Η σημασία των παραμέτρων χωρικής οπτικής σκηνής στην πρόβλεψη των βέλτιστων ευαισθησιών του κώνου σε τακτικά τριχρωματικά φρουτοφάγα πρωτεύοντα του παλαιού κόσμου
- 1 Center for Intelligent Sensing, Queen Mary University of London, Λονδίνο, Ηνωμένο Βασίλειο
- 2 School of Life Sciences, University of Sussex, Brighton, Ηνωμένο Βασίλειο
- 3 School of Biological and Chemical Sciences, Queen Mary University of London, London, United Kingdom
- 4 Institute for Advanced Study, Βερολίνο, Γερμανία
Τα υπολογιστικά μοντέλα που προβλέπουν τις φασματικές ευαισθησίες των φωτοϋποδοχέων κώνου πρωτευόντων έχουν επικεντρωθεί μόνο στις φασματικές και όχι στις χωρικές διαστάσεις. Σχετικά με το οικολογικά έγκυρο έργο της αναζήτησης τροφής για φρούτα, τέτοια μοντέλα προβλέπουν τη μέγιστη φασματική ευαισθησία του κώνου Μ (“πράσινο”) 10-20 nm πιο μακριά από την κορυφή ευαισθησίας του κώνου L (“κόκκινο”) από ό,τι είναι στη φύση και υποθέτουν ότι Ο διαχωρισμός περιορίζεται από άλλους οπτικούς περιορισμούς, όπως η απαίτηση υψηλής ευκρίνειας χωρικής όρασης για πιο κοντινές ευαισθησίες κορυφής M και L. Διερευνούμε την πιθανότητα ότι μια χωροχρωμική ανάλυση μπορεί να προβλέψει καλύτερα τον φασματικό συντονισμό των κώνων χωρίς να προσελκύει άλλους οπτικούς περιορισμούς. Κατασκευάζουμε ένα υπολογιστικό μοντέλο του αμφιβληστροειδούς των πρωτευόντων και προσομοιώνουμε χρωματικά πλέγματα ποικίλων χωρικών συχνοτήτων χρησιμοποιώντας μετρημένα φάσματα. Στη συνέχεια, υλοποιούμε τη μελέτη περίπτωσης της επεξεργασίας βοοειδών σε συνήθως τριχρωματικά πρωτεύοντα για το έργο της διάκρισης των φασμάτων των καρπών και των φύλλων. Πραγματοποιούμε μια εξαντλητική αναζήτηση για τις διαμορφώσεις των φασματικών ευαισθησίας του κώνου M και L που διακρίνουν βέλτιστα τα χρωματικά μοτίβα σε αυτές τις φασματικές εικόνες. Κάτω από τέτοιες συνθήκες, το μοντέλο προτείνει ότι: (1) απαιτείται ένα όριο μεγάλου μήκους κύματος για να περιοριστεί η φασματική ευαισθησία του κώνου L στη φυσική του θέση. (2) η βέλτιστη φασματική ευαισθησία κορυφής του κώνου Μ εμφανίζεται στα ~525 nm, κοντά στην παρατηρούμενη θέση στη φύση (~535 nm). (3) η χωρική συχνότητα έχει μικρή επίδραση στον φασματικό συντονισμό των κώνων. (4) Μια επιλεκτική πίεση προς τις λιγότερο συσχετισμένες φασματικές ευαισθησίες M και L παρέχεται από την ανάγκη μείωσης του θορύβου που προκαλείται από τη διακύμανση της φωτεινότητας που εμφανίζεται σε φυσικές σκηνές.
1. Εισαγωγή
Η τριχρωμική θεωρία της έγχρωμης όρασης του Young (1802) αναγνωρίζει ότι ο αμφιβληστροειδής πρέπει να συμβιβάζεται μεταξύ της φασματικής και της χωρικής δειγματοληψίας της οπτικής εικόνας. Οι επιπτώσεις της διπλής λειτουργίας για τον αμφιβληστροειδή πρέπει να διερευνηθούν πλήρως, αλλά υπάρχει μεγάλη ποικιλομορφία μεταξύ των σπονδυλωτών τόσο στις φασματικές ευαισθησίες των φωτοϋποδοχέων όσο και στη χωρική τους διάταξη, η οποία μπορεί να εξαρτάται τόσο από τη φυσιολογία του αμφιβληστροειδούς όσο και από την οπτική οικολογία (Osorio and Vorobyev, 2005). Η τριχρωμία των πρωτευόντων παρουσιάζει ιδιαίτερο ενδιαφέρον λόγω της ανομοιόμορφης φασματικής κατανομής των κώνων S, M και L (στα 440, 535 και 562 nm, αντίστοιχα· Stockman and Sharpe, 2000· Surridge et al., 2003), η φαινομενικά τυχαία διάταξη των κώνων L και M σε ποικίλες αναλογίες (Mollon and Bowmaker, 1992· Bowmaker et al., 2003) και το γεγονός ότι και οι δύο κώνοι L και M συμβάλλουν στον μηχανισμό φωτεινότητας.
Οι περισσότερες αναφορές της τριχρωμίας των πρωτευόντων αξιολογούν τη χρωματική διάκριση για εργασίες όπως η εύρεση τροφής χωρίς να λαμβάνεται υπόψη η χωρική διάταξη των κώνων (Mollon, 1989· Osorio and Vorobyev, 1996· Regan et al., 1998· Sumner and Mollon, 2000a· Dominy and Lucas , 2001· Lewis and Zhaoping, 2006· Melin et al., 2013). Γενικά, αυτές οι μελέτες προβλέπουν τη βέλτιστη τιμή του λmaxM πιο κοντά στο λmaxL παρά στο λmaxS, αλλά, παρόλα αυτά, σε μήκος κύματος 10–20 nm μικρότερο από την πραγματική του τιμή των 535 nm. Για να ληφθεί υπόψη η διαφορά μεταξύ των παρατηρούμενων και των προβλεπόμενων τιμών του λmaxM, μερικές φορές προτείνεται ότι ο φασματικός διαχωρισμός των χρωστικών L και M περιορίζεται από το κόστος για τη χωρική όραση της ύπαρξης φασματικά διαχωρισμένων εισόδων στο σύστημα φωτεινότητας (Mollon, 1989; Williams et al., 1991· Nagle and Osorio, 1993· Osorio et al., 1998· Rucker and Osorio, 2008).
Ψυχοφυσικά πειράματα που συγκρίνουν τριχρωματικά με διχρωματικά που δεν έχουν κώνους M ή L θα υποστήριζαν μια αντιστάθμιση της χωρικής και έγχρωμης όρασης εάν τα τριχρωματικά έδειχναν κατώτερη όραση φωτεινότητας λόγω της αποσυσχέτισης των φασματικών ευαισθησιών του κώνου M και L. Έχει αποδειχθεί ότι τα διχρωματικά έχουν πλεονέκτημα αναζήτησης τροφής υπό ορισμένες συνθήκες, όπως εργαστηριακά πειράματα (Jägle et al., 2006; Janáky et al., 2014), σε συνθήκες χαμηλού φωτισμού (Caine et al., 2010) και ανακάλυψη χρωματικά καμουφλαρισμένων έντομα (Melin et al., 2007, 2010). Ωστόσο, οι εγγραφές ενός κυττάρου από τον πλευρικό γονιδιακό πυρήνα των διχρωματικών και τριχρωματικών μαρμοσετών υποδηλώνουν ότι η εξέλιξη της κόκκινης-πράσινης έγχρωμης όρασης δεν έχει κόστος για τη χωρική όραση (Martin et al., 2011). Ως εκ τούτου, φαίνεται ότι ενώ υπάρχει μια αντιστάθμιση μεταξύ της χωρικής και της χρωματικής όρασης,
Αυτό που λείπει από τα προηγούμενα μοντέλα που προβλέπουν τις βέλτιστες φασματικές ευαισθησίες του κώνου είναι η εξέταση των χωροχρωματικών σημάτων που λαμβάνει υπόψη τον τρόπο με τον οποίο το τριχρωμικό μάτι κωδικοποιεί τα έγχρωμα μοτίβα. Τα μοντέλα αμιγώς φασματικής κωδικοποίησης (π.χ. Osorio και Vorobyev, 1996), γενικά παραβλέπουν τις συνέπειες των χωρικών ιδιοτήτων της διάταξης υποδοχέων και το γεγονός ότι η έγχρωμη όραση πρέπει να εντοπίσει μικρά αντικείμενα, όπως φρούτα ανάμεσα στα φύλλα, παρά τη σχετικά κακή της χωρική οξύτητα (Mullen, 1985, αλλά βλέπε: Párraga et al., 2000, 2002). Στόχος μας είναι να προσδιορίσουμε εάν οι βέλτιστες φασματικές ευαισθησίες των πρωτευόντων μπορούν να προβλεφθούν καλύτερα μέσω μιας χωροχρωμικής ανάλυσης παρά μέσω μιας καθαρά φασματικής ανάλυσης που δεν λαμβάνει υπόψη τις χωρικές διαστάσεις. Ακολουθούμε τη συμβατική κατανόηση υποθέτοντας ότι το σύστημα έγχρωμης όρασης πρωτευόντων έχει τρία κύρια στοιχεία (Mollon, 1989; Regan et al., 2001): το σύστημα φωτεινότητας, το οποίο επωφελείται από τα πιο κοντινά λmaxM και λmaxL. το μπλε-κίτρινο αντίπαλο σύστημα, το οποίο επωφελείται από τον μεγάλο διαχωρισμό του λmaxS από τα λmaxM και λmaxL, και το κόκκινο-πράσινο αντίπαλο σύστημα, το οποίο είναι μια σχετικά πρόσφατη εξελικτική καινοτομία μοναδική για τα πρωτεύοντα θηλαστικά.
Τα πρωτεύοντα περιλαμβάνουν ένα ευρύ φάσμα οπτικών φαινοτύπων, συμπεριλαμβανομένων των διχρωμάτων, των πολυμορφικών τριχρωμάτων και των τριχρωμάτων ρουτίνας (για μια εκτενή ανασκόπηση, βλέπε Surridge et al., 2003). Το μοντέλο που παρουσιάζεται σε αυτό το έγγραφο προορίζεται να είναι ένα γενικό μοντέλο επεξεργασίας του αμφιβληστροειδούς πρωτευόντων για πρόβλεψη χωροχρωμικής φασματικής ευαισθησίας σε είδη πρωτευόντων/θηλαστικών. Χρησιμοποιούμε τη μελέτη περίπτωσης των καταρρινών που αναζητούν τροφή για φρούτα για να καθοδηγήσουμε τις ρυθμίσεις παραμέτρων του μοντέλου. Εκτός από τις κορυφαίες ευαισθησίες που αναφέρθηκαν παραπάνω, κάνουμε την ακόλουθη υπόθεση: το καταρροϊκό βοθρίο είναι η βασική περιοχή του αμφιβληστροειδούς που βρίσκεται κάτω από την ερυθροπράσινη χωροχρωμική όραση (Martin et al., 2011), επομένως μπορεί να συλληφθεί η μεγαλύτερη επιρροή στον φασματικό συντονισμό μοντελοποιώντας μόνο τους κώνους L και M επειδή αυτοί είναι η πλειονότητα, αν όχι η μοναδική, κατηγορία φωτοϋποδοχέων στο βοθρίο (Ahnelt και Kolb, 2000), και μόνο τα γαγγλιακά κύτταρα του αμφιβληστροειδούς κεντρικού μικρού κώνου (Lennie et al., 1991). Αναφερόμαστε σε αυτό το μοντέλο ως “parvocellular” μοντέλο, αν και δεν περιλαμβάνει τα κύτταρα P του LGN.
Αναπτύσσουμε ένα υπολογιστικό χωροχρωματικό μοντέλο του αμφιβληστροειδή χιτώνα των πρωτευόντων και υλοποιούμε τη μελέτη περίπτωσης του βοθρίου καταρρίνης και την αναζήτηση τροφής για φρούτα. Χρησιμοποιούμε το μοντέλο για να προβλέψουμε την απόδοση ως συνάρτηση των φασματικών ευαισθησιών του κώνου M και L υπό διάφορες συνθήκες και, στη συνέχεια, συσχετίζουμε τις προβλέψεις του μοντέλου με παρατηρήσεις φασματικής ρύθμισης φωτοϋποδοχέων. Δοκιμάζουμε το μοντέλο σε βάσεις δεδομένων προσομοιωμένων φασματικών εικόνων, που παράγονται με την τοποθέτηση καταγεγραμμένων φασμάτων φρούτων και φύλλων σε μοτίβα τριψίματος. Δεδομένου ενός φυσιολογικά ρεαλιστικού μοντέλου αμφιβληστροειδούς που προβλέπει χωροχρωματικά τις βέλτιστες φασματικές ευαισθησίες κώνου M και L, εκτελούμε τέσσερα σετ προσομοιώσεων για να αντιμετωπίσουμε τις ακόλουθες ερωτήσεις: (i) Πώς επηρεάζει η μεταβολή του συνόλου των φασμάτων που χρησιμοποιούνται για τη μοντελοποίηση του οπτικού περιβάλλοντος τις προβλεπόμενες φασματικές ευαισθησίες M και L; (ii) Απαιτείται ένα όριο μεγάλου μήκους κύματος για να περιοριστεί η φασματική ευαισθησία του κώνου L στην παρατηρούμενη θέση της; (iii) Μπορούν να επιτευχθούν καλύτερες προβλέψεις για τις βέλτιστες φασματικές ευαισθησίες με μια χωροχρωμική ανάλυση από μια καθαρά φασματική ανάλυση; (iv) Η διακύμανση της φωτεινότητας που εμφανίζεται στις χωρικές διαστάσεις σε φυσικές σκηνές επηρεάζει τη βέλτιστη θέση της φασματικής ευαισθησίας του κώνου Μ;
2. Μοντέλο
Κατασκευάζουμε ένα υπολογιστικό μοντέλο των πτυχών του αμφιβληστροειδούς του παρβοκυτταρικού καναλιού πρωτευόντων για να προσδιορίσουμε την απόδοση όλων των συνδυασμών λmaxM και λmaxL για το έργο της ανίχνευσης μοτίβων που αποτελούνται από φάσματα φρούτων και φύλλων. Χρησιμοποιούμε σύνολα δεδομένων από δίχρωμα μοτίβα τρίχας που περιέχουν φάσματα φρούτων ή φύλλων σε κάθε εικονοστοιχείο: η χωροχρωμική πρόκληση είναι να διακρίνουμε τις περιοχές της μιας κατηγορίας (υλικού) από αυτές της άλλης. Για να διερευνήσουμε τις επιπτώσεις της χωρικής συχνότητας στον συντονισμό της φασματικής ευαισθησίας, εκτελούμε ξεχωριστές προσομοιώσεις σε σχάρες σε ένα εύρος χωρικών συχνοτήτων.
Το Σχήμα 1 παρουσιάζει τα νευρωνικά συστήματα που περιλαμβάνονται στο μοντέλο μας παρβοκυτταρικής επεξεργασίας για τα συστήματα κόκκινου-πράσινου και φωτεινότητας. Το σχήμα 2 παρουσιάζει τον πλήρη αγωγό επεξεργασίας, με τα νευρωνικά συστήματα μέσα στο κεντρικό ανοιχτό γκρι κουτί. Το μοντέλο παράγει ένα σκορ απόδοσης, zj, για κάθε ζεύγος φασματικής ευαισθησίας (λmax, jM, λmax, jL), δοκιμάζοντας την ικανότητα του (λmax, jM, λmax, jL) να διακρίνει χωροχρωματικά τις περιοχές φρούτων και φύλλων σε μια βάση δεδομένων φασματικών εικόνων. Μια φασματική εικόνα είναι μια εικόνα μεγέθους Nx × Ny × Nλ, όπου Nx και Ny είναι τα μεγέθη των οριζόντιων και κάθετων χωρικών διαστάσεων και Nλ είναι ο αριθμός των δειγμάτων μήκους κύματος στη φασματική διάσταση. Μόνο δύο φάσματα – ένας καρπός και ένα φύλλο – χρησιμοποιούνται για τη δημιουργία κάθε φασματικής εικόνας.
Φιγούρα 1. Τα νευρωνικά συστήματα που περιλαμβάνονται στο μοντέλο. Η οπτική σκηνή είναι ένα τμήμα μιας χρωματικής σχάρας, με τις χωρικές διαστάσεις να σημειώνονται ως x και y και τη φασματική διάσταση σημειωμένη ως λ. Οι ποσοτικές συλλήψεις των φωτοϋποδοχέων κώνου M και L απεικονίζονται ως πράσινοι και κόκκινοι κύκλοι, αντίστοιχα, και οι κώνοι διατάσσονται τυχαία στο μωσαϊκό του φωτοϋποδοχέα. Τα πεδία υποδοχής των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς φαίνονται ως κίτρινοι ομόκεντροι κύκλοι, με την κατά προσέγγιση στάθμιση των κώνων να απεικονίζεται ως κύκλους κλίμακας του γκρι και το και − υποδεικνύοντας εάν η υπομονάδα (κεντρική ή περιβάλλουσα) είναι ΕΝΕΡΓΟΠΟΙΗΣΗ ή ΑΠΕΝΕΡΓΟΠΟΙΗΣΗ. Τα κέντρα λαμβάνουν είσοδο μόνο από έναν μόνο κώνο, ενώ τα περιβάλλοντα λαμβάνουν είσοδο από πολλούς κώνους και δεν κάνουν διάκριση μεταξύ των τύπων M και L. το μέγεθος των δεκτών πεδίων είναι κατά προσέγγιση για 3 τυπικές αποκλίσεις. Υποθέτουμε ότι ο φλοιός μπορεί να μάθει την ταυτότητα του κέντρου των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς (Wachtler et al., 2007), την οποία αντιπροσωπεύουμε εδώ ως διαχωρισμό των σημάτων του κέντρου ΟΝ σε σήματα κέντρου L-ON και κέντρου M-ON, και Σήματα OFF-κεντρικού σε σήματα L-OFF-centre και M-OFF-centre. Τόσο το κέντρο L-ON όσο και το κέντρο M-OFF διεγείρονται όταν οι κώνοι L στα δεκτικά πεδία τους είναι σχετικά πιο ενεργοί από τους κώνους M, επομένως ο συνδυασμός τους (άθροισμα πίνακα) δίνει το τελικό κόκκινο-πράσινο σήμα, το οποίο διατηρείται ψηλά τιμές σε κόκκινες περιοχές, χαμηλές τιμές σε πράσινες περιοχές και παρέχει πλήρη κάλυψη της σκηνής. Ομοίως, το σήμα φωτεινότητας σχηματίζεται από ένα συνδυασμό σημάτων L-ON-κέντρου και M-ON-centre. Ο σχεδιασμός αυτού του μοντέλου εμπνεύστηκε από αυτό που παρουσιάστηκε στο Stockman et al. (2014). το οποίο αντιπροσωπεύουμε εδώ ως διαχωρισμό των σημάτων του κέντρου ON σε σήματα του κέντρου L-ON και του κέντρου M-ON, και των σημάτων του κέντρου OFF σε σήματα του κέντρου L-OFF και του κέντρου M-OFF. Τόσο το κέντρο L-ON όσο και το κέντρο M-OFF διεγείρονται όταν οι κώνοι L στα δεκτικά πεδία τους είναι σχετικά πιο ενεργοί από τους κώνους M, επομένως ο συνδυασμός τους (άθροισμα πίνακα) δίνει το τελικό κόκκινο-πράσινο σήμα, το οποίο διατηρείται ψηλά τιμές σε κόκκινες περιοχές, χαμηλές τιμές σε πράσινες περιοχές και παρέχει πλήρη κάλυψη της σκηνής. Ομοίως, το σήμα φωτεινότητας σχηματίζεται από ένα συνδυασμό σημάτων L-ON-κέντρου και M-ON-centre. Ο σχεδιασμός αυτού του μοντέλου εμπνεύστηκε από αυτό που παρουσιάστηκε στο Stockman et al. (2014). το οποίο αντιπροσωπεύουμε εδώ ως διαχωρισμό των σημάτων του κέντρου ON σε σήματα του κέντρου L-ON και του κέντρου M-ON, και των σημάτων του κέντρου OFF σε σήματα του κέντρου L-OFF και του κέντρου M-OFF. Τόσο το κέντρο L-ON όσο και το κέντρο M-OFF διεγείρονται όταν οι κώνοι L στα δεκτικά πεδία τους είναι σχετικά πιο ενεργοί από τους κώνους M, επομένως ο συνδυασμός τους (άθροισμα πίνακα) δίνει το τελικό κόκκινο-πράσινο σήμα, το οποίο διατηρείται ψηλά τιμές σε κόκκινες περιοχές, χαμηλές τιμές σε πράσινες περιοχές και παρέχει πλήρη κάλυψη της σκηνής. Ομοίως, το σήμα φωτεινότητας σχηματίζεται από ένα συνδυασμό σημάτων L-ON-κέντρου και M-ON-centre. Ο σχεδιασμός αυτού του μοντέλου εμπνεύστηκε από αυτό που παρουσιάστηκε στο Stockman et al. (2014). Τόσο το κέντρο L-ON όσο και το κέντρο M-OFF διεγείρονται όταν οι κώνοι L στα δεκτικά πεδία τους είναι σχετικά πιο ενεργοί από τους κώνους M, επομένως ο συνδυασμός τους (άθροισμα πίνακα) δίνει το τελικό κόκκινο-πράσινο σήμα, το οποίο διατηρείται ψηλά τιμές σε κόκκινες περιοχές, χαμηλές τιμές σε πράσινες περιοχές και παρέχει πλήρη κάλυψη της σκηνής. Ομοίως, το σήμα φωτεινότητας σχηματίζεται από ένα συνδυασμό σημάτων L-ON-κέντρου και M-ON-centre. Ο σχεδιασμός αυτού του μοντέλου εμπνεύστηκε από αυτό που παρουσιάστηκε στο Stockman et al. (2014). Τόσο το κέντρο L-ON όσο και το κέντρο M-OFF διεγείρονται όταν οι κώνοι L στα δεκτικά πεδία τους είναι σχετικά πιο ενεργοί από τους κώνους M, επομένως ο συνδυασμός τους (άθροισμα πίνακα) δίνει το τελικό κόκκινο-πράσινο σήμα, το οποίο διατηρείται ψηλά τιμές σε κόκκινες περιοχές, χαμηλές τιμές σε πράσινες περιοχές και παρέχει πλήρη κάλυψη της σκηνής. Ομοίως, το σήμα φωτεινότητας σχηματίζεται από ένα συνδυασμό σημάτων L-ON-κέντρου και M-ON-centre. Ο σχεδιασμός αυτού του μοντέλου εμπνεύστηκε από αυτό που παρουσιάστηκε στο Stockman et al. (2014). το σήμα φωτεινότητας σχηματίζεται από ένα συνδυασμό σημάτων κέντρου L-ON και κέντρου M-ON. Ο σχεδιασμός αυτού του μοντέλου εμπνεύστηκε από αυτό που παρουσιάστηκε στο Stockman et al. (2014). το σήμα φωτεινότητας σχηματίζεται από ένα συνδυασμό σημάτων κέντρου L-ON και κέντρου M-ON. Ο σχεδιασμός αυτού του μοντέλου εμπνεύστηκε από αυτό που παρουσιάστηκε στο Stockman et al. (2014).
Εικόνα 2 . Αγωγός του μοντέλου αμφιβληστροειδούς μας. Το σκούρο γκρι πλαίσιο αντιπροσωπεύει έναν βρόχο πάνω από όλα τα ζεύγη φασματικής ευαισθησίας. Το ανοιχτό γκρι πλαίσιο αντιπροσωπεύει έναν βρόχο σε όλες τις φασματικές εικόνες (και είναι το βιολογικό μοντέλο, όπως απεικονίζεται στο Σχήμα 1). Για ένα δεδομένο ζεύγος ευαισθησίας κορυφής (λmax,jM, λmax,jL), δημιουργείται μια φασματική ευαισθησία κώνου M και L. Στη συνέχεια εκχωρούνται στις θέσεις M και L στο μωσαϊκό Α για να παραχθεί μωσαϊκό φασματικής ευαισθησίας C j. Μια δεδομένη φασματική εικόνα, P i, παρουσιάζεται στη συνέχεια στο σύστημα και ο ποσοτικός πίνακας σύλληψης, Qij, υπολογίζεται. Το στρώμα γαγγλιοκυττάρων αμφιβληστροειδούς (RGC) εκτελεί επεξεργασία χρώματος αντιπάλου (μέσω πεδίων υποδοχής αντιπάλου στο κέντρο-περιβάλλον) για να δημιουργήσει μια μήτρα αποκρίσεων RGC στο κέντρο OFF, GijOFF, και μια μήτρα αποκρίσεων RGC στο κέντρο, GijON. Στο μπλοκ ενσωμάτωσης καναλιού, οι πίνακες GijON και GijOFF χωρίζονται σε πίνακες LijON, MijON, LijOFF και MijOFF μέσω των πινάκων αναγνωριστικού τύπου κώνου, L και M. Το κόκκινο-πράσινο σήμα δημιουργείται στη συνέχεια ως O ij = LijON MijOFF και το σήμα φωτεινότητας ως Oij′ = LijON MijON. Αυτό ολοκληρώνει το βιολογικό μοντέλο. Το υπόλοιπο μπλοκ παράγει ένα μέτρο, zj, της απόδοσης του j ου ζεύγους φασματικής ευαισθησίας μέσω σύγκρισης του O ij ή του Oij′ με το πρότυπο αναφοράς, P¯.
2.1. Δημιουργία Μωσαϊκού Φασματικής Ευαισθησίας
Προσομοιώνουμε ένα μωσαϊκό χωροφασματικού φωτοϋποδοχέα, C , μεγέθους Nx × Ny × Nλ εκχωρώντας μια φασματική ευαισθησία κώνου μήκους Nλ σε κάθε θέση ενός χωρικού μωσαϊκού Nx × Ny. Έστω (λmax,jM,λmax,jL) το jο ζεύγος τιμών ευαισθησίας κορυφών που προέρχονται από μια βάση δεδομένων ζευγών Ns. Έστω A = (άξονας)Nx × Ny ένας πίνακας που περιγράφει τη χωρική διάταξη των κώνων M και L, όπου τα στοιχεία είναι ετικέτες τύπου κώνου: άξονας ∈ {M, L}. Έστω ψ(λ,λmax,jaxy) μια συνάρτηση που επιστρέφει την τιμή στο μήκος κύματος λ μιας φασματικής ευαισθησίας με ευαισθησία κορυφής στο λmax,jaxy. Για να δημιουργήσουμε το χωροφασματικό μωσαϊκό για το jο ζεύγος φασματικής ευαισθησίας, επεκτείνουμε τη διατύπωση στους Sumner and Mollon (2000b) για να συμπεριλάβουμε χωρικές διαστάσεις ως:
Cj(x,y,λ)=10−Δ(λ)ψ(λ,λmax,jaxy) , (1)
όπου x και y είναι οι συντεταγμένες του κώνου (pixel). Το λ είναι οι θέσεις δειγματοληψίας μήκους κύματος που προέρχονται από το διάνυσμα μήκους Nλ όλων των θέσεων δειγματοληψίας μήκους κύματος, Λ; και το Δ(λ) δίνει τις συνδυασμένες εξαρτώμενες από το μήκος κύματος οπτικές πυκνότητες του φακού και της χρωστικής της ωχράς κηλίδας σε μήκος κύματος λ. Έτσι, η εξίσωση (1) δίνει τη φασματική ευαισθησία στο μήκος κύματος λ ενός κώνου τύπου axy (είτε M είτε L), προσαρμοσμένη για να λαμβάνει υπόψη τα οφθαλμικά μέσα.
2.2. Quantal Catch
Για την προσομοίωση της θέασης της σκηνής, παρουσιάζουμε το σύστημα με μια φασματική εικόνα, P i, των ίδιων χωρικών και φασματικών διαστάσεων με το Cj (Nx × Ny × Nλ) και ακολουθούμε προηγούμενες εργασίες (Kelber et al., 2003) υπολογίζοντας ποσοτική σύλληψη σε κάθε χωρική θέση για να παραχθεί ένας πίνακας ποσοτικών αλιευμάτων Nx × Ny, Q ij, όπου:
Qij(x,y)=∑λ∈ΛPi(x,y,λ)Cj(x,y,λ). (2)
Υποτίθεται ότι το φωτιστικό περιλαμβάνεται ήδη στη φασματική εικόνα. Παρατηρήστε ότι η εξίσωση (2) δεν κάνει διάκριση μεταξύ των τύπων κώνου, επομένως ο πίνακας Q ij περιέχει τα ποσοτικά συλλήψεις και των δύο κώνων M και L.
2.3. Δημιουργία δεκτικού πεδίου
Μοντελοποιούμε την αντίπαλη επεξεργασία των γαγγλιακών κυττάρων του αμφιβληστροειδούς (RGCs) ως Διαφορά των Gaussians (Soodak, 1986). Έστω το W ON ένα δεκτικό πεδίο OFF-surround στο κέντρο και το W OFF ένα δεκτικό πεδίο OFF-centre ON-surround. Κάθε ένα από αυτά σχηματίζεται ως μια δισδιάστατη κυκλικά συμμετρική Διαφορά των Gaussians. Λόγω της συμμετρίας, ορίζουμε ένα 2D Gaussian, N(μ, σ), χρησιμοποιώντας μια κλιμακωτή μέση τιμή, μ, και μια κλιμακωτή τυπική απόκλιση, σ, ως:
N (μ, σ)=exp (− ( (x−μ)2 (y−μ)22σ2)). (3)
Τα δύο δεκτικά πεδία μπορούν στη συνέχεια να οριστούν ως αθροίσματα μηδενικού μέσου Gaussian με διαφορετικές τυπικές αποκλίσεις, όπως:
WON=N(0,σc)−ωN(0,σs),WOFF=−WON, (4)
όπου σc και σs είναι οι βαθμωτές τυπικές αποκλίσεις του κέντρου και του περιβάλλοντος Gaussian, αντίστοιχα, και το ω επιτρέπει την προσαρμογή της ευαισθησίας του δεκτικού πεδίου περιβάλλοντος σε σχέση με αυτή του κέντρου.
Σημειώστε ότι το δεκτικό πεδίο δεν κάνει διακρίσεις μεταξύ των τύπων κώνου, επομένως αυτό είναι ένα μη επιλεκτικό μοντέλο δεκτικού πεδίου. Για να επιτευχθεί χρωματική αντίθεση, το κέντρο πρέπει να έχει υψηλή καθαρότητα κώνου (η είσοδος αντλείται κυρίως από έναν τύπο κώνου). Στην παρούσα εργασία, μοντελοποιούμε μόνο τα μονοκωνικά κέντρα των RGCs στο βοθρίο, επομένως η καθαρότητα των κώνων των κέντρων είναι 100%.
2.4. Επεξεργασία αντιπάλου
Στη συνέχεια, μοντελοποιούμε την αντίπαλη επεξεργασία των RGC στο κέντρο ON και στο κέντρο OFF. Είναι πιθανό ότι τα μικροσκοπικά RGC δεν μπορούν να κάνουν διάκριση μεταξύ των κώνων L και M (Paulus and Kroger-Paulus, 1983; Benson et al., 2014), οπότε αφήστε όλες τις αποκρίσεις RGC στο κέντρο ON να διατηρούνται σε έναν πίνακα Nx × Ny, GijON. Επιπλέον, ας είναι το GijOFF ένας ισοδύναμος πίνακας αποκρίσεων RGC στο κέντρο OFF. Αυτά υπολογίζονται ως εξής:
GijON = Qij∗WON,GijOFF = Qij∗WOFF, (5)
όπου * αντιπροσωπεύει την πράξη συνέλιξης. Παρατηρήστε ότι και οι δύο τύποι κώνου (M και L) στο Q ij εμπλέκονται στη συνέλιξη. δηλαδή, αυτό είναι ένα μοντέλο μη επιλεκτικών κέντρων και περιβαλλόντων RGC, επομένως η χρωματική αντίθεση επιτυγχάνεται από το γεγονός ότι το κέντρο περιέχει μόνο έναν κώνο—η φασματική ευαισθησία του κέντρου ενός κώνου είναι ακριβώς η ίδια με αυτή του μοναδικού κώνου κώνου, ενώ η φασματική ευαισθησία του surround είναι ένα μείγμα από τις φασματικές ευαισθησίες των κώνων M και L.
Η λειτουργία συνέλιξης στην εξίσωση (5) παράγει Nw − 1 pixel που προκαλούν εφέ περιγράμματος στα GijON και GijOFF, όπου Nw είναι το μήκος κάθε διάστασης του παραθύρου που περιέχει το δεκτικό πεδίο. Αυτά είναι τεχνουργήματα, αφαιρούνται πριν από τη μέτρηση της απόδοσης.
2.5. Δημιουργία μήτρας αναγνωριστικού τύπου Cone
Τα ποσοτικά αλιεύματα και των δύο τύπων κώνου περιέχονται στην ίδια μήτρα, Q ij, αλλά τα επόμενα βήματα αντιμετωπίζουν τους κώνους M και L διαφορετικά. Από το δεδομένο μωσαϊκό φωτοϋποδοχέα, δημιουργούμε δύο λογικές μήτρες, τις L και M, οι οποίες λειτουργούν ως δείκτες σε κώνους του αντίστοιχου τύπου τους στο Q ij, όπως:
L=(lxy)Nx×Ny, lxy={0if axy=M 1if axy=L , M=(mxy)Nx×Ny, mxy=1−lxy. (6)
2.6. Ενσωμάτωση καναλιού
Τώρα έχουμε δύο πίνακες αποκρίσεων RGC: Το GijON περιέχει αποκρίσεις και L ON-κέντρο και M ON-κέντρο (θα αναφερθούμε σε αυτές ως LijON και MijON) και το GijOFF περιέχει και L OFF-κέντρο και M OFF-κέντρο (LijOFF και MijOFF) απαντήσεις. Για να δημιουργήσουμε ένα κόκκινο-πράσινο σήμα, χρειαζόμαστε: (i) μόνο τα RGC που διεγείρονται από «κοκκινωπά» ερεθίσματα. (ii) RGC με κέντρο M και L έτσι ώστε να επιτυγχάνεται πλήρης κάλυψη της σκηνής. Αυτές οι δύο προϋποθέσεις πληρούνται από το LijON και το MijOFF. Υποθέτοντας ότι ο φλοιός μπορεί να μάθει τις ταυτότητες του κέντρου RGC από τα στατιστικά στοιχεία των ενεργοποιήσεών τους (Wachtler et al., 2007), στη συνέχεια LijON=LGijON και MijOFF=MGijOFF. Άρα, η κόκκινη-πράσινη μήτρα των εξόδων προς τον φλοιό, O ij, υπολογίζεται ως:
Oij=LGijON MGijOFF. (7)
Ομοίως, το σήμα φωτεινότητας, Oj′, είναι ένας συνδυασμός σημάτων L και M κέντρου RGC για πλήρη κάλυψη σκηνής, αλλά μόνο εκείνων με πεδία λήψης στο κέντρο ON (που είναι ισοδύναμο με το GijON). Αυτό υπολογίζεται ως εξής:
Oij′=LGijON MGijON=GijON. (8)
Σημειώστε ότι οι πίνακες O ij και Oij′ είναι είσοδοι στον φλοιό. Επομένως, δεν έχει γίνει καμία προσπάθεια να μοντελοποιηθεί η χωρική ολοκλήρωση που πιστεύεται ότι συμβαίνει στον φλοιό, αλλά για την οποία ο μηχανισμός δεν έχει ακόμη αποκαλυφθεί (Solomon and Lennie, 2007).
3. Ρυθμίσεις για το Parvocellular Channel
Αυτή η ενότητα εξηγεί τις ρυθμίσεις παραμέτρων των προσομοιώσεων. Καθορίζουμε πρώτα τις ρυθμίσεις παραμέτρων του βιολογικού μοντέλου, συμπεριλαμβανομένου του μωσαϊκού του φωτοϋποδοχέα, των φασματικών ευαισθησιών και των δεκτικών πεδίων. Στη συνέχεια, περιγράφουμε τη δημιουργία της βάσης δεδομένων φασματικών εικόνων και τελειώνουμε περιγράφοντας το μέτρο απόδοσης.
3.1. Ζωικό μοντέλο
Στην ιδανική περίπτωση, θα χρησιμοποιούσαμε τις ρυθμίσεις παραμέτρων (π.χ. εστιακή απόσταση, μετάδοση οπτικών μέσων) των τριχρωματικών πρωτευόντων τη στιγμή που αποκλίνονταν από τα διχρωματικά. Ωστόσο, τέτοιες πληροφορίες δεν είναι διαθέσιμες. Εκτός εάν αναφέρεται διαφορετικά, χρησιμοποιούμε τους ανθρώπους ως μοντέλα, καθώς τα δεδομένα είναι πιο ολοκληρωμένα από ό,τι για άλλα είδη και, όπου έχουν γίνει συγκρίσεις, οι τιμές τείνουν να είναι παρόμοιες μεταξύ των ειδών πρωτευόντων (Cooper and Robson, 1969; Snodderly et al., 1984; Tovée et al., 1992).
3.2. Το μωσαϊκό του φωτοϋποδοχέα
Για υπολογιστική ευκολία, μοντελοποιούμε το μωσαϊκό του φωτοϋποδοχέα ως τετράγωνο πλέγμα (Benson et al., 2014). Αυτή είναι μια απλοποίηση του εξαγωνικού πλέγματος που βρίσκεται στο μάτι των πρωτευόντων (Hofer et al., 2005) που διευκολύνει τον υπολογισμό και την περιγραφή, αλλά δεν επηρεάζει τα αποτελέσματά μας επειδή σε μία προσομοίωση συγκρίνουμε όλα τα ζεύγη φασματικής ευαισθησίας στο ίδιο ακριβώς μωσαϊκό. Για ευκολία και αποτελεσματικότητα, μοντελοποιούμε έναν κώνο ίσο σε μέγεθος με ένα pixel. Στο ανθρώπινο βοθρίο, η ελάχιστη απόσταση από κέντρο σε κέντρο των κώνων είναι 1120 μοίρες οπτικό τόξο ή 2,5 μm (Wandell, 1995), επομένως ορίζουμε ένα εικονοστοιχείο ως οπτικό τόξο 1120×1120 μοιρών.
Για να δείξουμε το πλεονέκτημα της χωροχρωμικής μοντελοποίησης για την εκτίμηση του βέλτιστου συντονισμού φασματικής ευαισθησίας, εστιάζουμε στον φασματικό συντονισμό των κώνων που βρίσκονται κάτω από το κόκκινο-πράσινο σύστημα. Για το λόγο αυτό, μοντελοποιούμε μόνο την κεντρική περιοχή του πρωτεύοντος foveola, η οποία δεν περιέχει S κώνους. Στους ανθρώπους, η περιοχή χωρίς κώνους S έχει διάμετρο περίπου 20/60 μοίρες (100 μm ή 40 κώνους) (Bumsted and Hendrickson, 1999), αν και είναι μικρότερη στους μακάκους, με διάμετρο περίπου 9/60 μοίρες (45 μm). , ή 18 κώνοι) (de Monasterio et al., 1985). Ωστόσο, η αλλαγή του μεγέθους του μωσαϊκού δεν επηρεάζει κανέναν υπολογισμό, επομένως δεν περιοριζόμαστε αυστηρά στο μέγεθος που βρίσκεται στη φύση. Αντίθετα, επιλέγουμε τις οριζόντιες και κατακόρυφες διαστάσεις του μωσαϊκού του φωτοϋποδοχέα, Nx και Ny, για να ταιριάζουν με το μέγεθος των φασματικών εικόνων.
Για την αναλογία L:M του μωσαϊκού του φωτοϋποδοχέα, χρησιμοποιούμε 1:1. Αυτή η αναλογία έχει παρατηρηθεί ως μέση στα περισσότερα πρωτεύοντα πλην του ανθρώπου (Mollon and Bowmaker, 1992), επομένως υποθέτουμε ότι ο πρώτος τριχρωματικός πρόγονος ήταν παρόμοιος. Αν και έχει παρατηρηθεί μεγάλη διακύμανση σε αυτή την αναλογία (Deeb et al., 2000), δεν το συμπεριλαμβάνουμε στην προσομοίωση μας επειδή δεν είναι σαφές εάν αυτή η παραλλαγή υπήρχε στα πρώτα πρωτεύοντα θηλαστικά που εξέλιξαν την τριχρωμία και επίσης δεν είναι ακόμη σαφές τι Οι μηχανισμοί διασφαλίζουν παρόμοια απόδοση χρωματικής όρασης σε διαφορετικές αναλογίες L:M (Brainard et al., 2000).
Για να αντιστοιχίσετε ταυτότητες κώνου στο μωσαϊκό, έστω A = (άξονας)Nx × Ny το μωσαϊκό του φωτοϋποδοχέα και άξονας ∈ {M, L} η ταυτότητα του κώνου στο εικονοστοιχείο (x, y). Στον αμφιβληστροειδή χιτώνα των πρωτευόντων, οι κώνοι L και M έχουν μια τοπικά τυχαία διάταξη (Mollon and Bowmaker, 1992). Έτσι, εκχωρούμε τυχαία σε κάθε άξονα μια πιθανότητα 0,5 να είναι M, διαφορετικά είναι L.
3.3. Φασματικές Ευαισθησίες
Για τις συνδυασμένες εξαρτώμενες από το μήκος κύματος οπτικές πυκνότητες του φακού και της χρωστικής της ωχράς κηλίδας, Δ, ακολουθούμε τους Sumner και Mollon (2000a) στη χρήση αυτών των ανθρώπων, όπως δίνεται στους Wyszecki και Stiles (1982). Για τη συνάρτηση που δημιουργεί τις φασματικές ευαισθησίες από τις ευαισθησίες κορυφής, ψ(·, ·), χρησιμοποιούμε το νομόγραμμα που εξαρτάται από το μήκος κύματος κορυφής που περιγράφεται στους Stockman and Sharpe (2000) και οι καμπύλες απορρόφησης που προκύπτουν μετατρέπονται σε καμπύλες απορρόφησης.
3.4. Δεκτικά Πεδία
Το μέγεθος των δεκτικών πεδίων επιλέγεται για να ταιριάζει με αυτό στο βοθρίο των πρωτευόντων που έχει ένα μοναδικό κυτταρικό κέντρο (Calkins and Sterling, 1996), το οποίο επιτυγχάνεται με σc = 0,25 κώνους (95% του όγκου ενός Gaussian εμπίπτει σε 2 πρότυπα αποκλίσεις εκατέρωθεν του μέσου όρου και 4σc = 1). Το μέγεθος του περιβάλλοντος καθορίζεται από την αναλογία κέντρου-περιβάλλοντος ως: σc/σs = 0,15 (Croner and Kaplan, 1995), που αποδίδει σs = 1,66 κώνους (95% του Gaussian καλύπτεται από διάμετρο 4σs = 6,67 κώνοι). Nw, το μήκος κάθε διάστασης του παραθύρου που περιέχει το πεδίο υποδοχής ορίζεται σε 9 κώνους. Αυτό δέχεται ελαφρώς λιγότερες από τρεις τυπικές αποκλίσεις σε κάθε πλευρά του μέσου όρου (6σs = 9,96), αλλά μας επιτρέπει να διατηρήσουμε έναν μόνο κώνο στο κέντρο του παραθύρου. Για το σταθερό δεκτικό μέγεθος πεδίου, Επαληθεύσαμε ότι αυτό το μέγεθος παραθύρου δεν επηρέασε τα αποτελέσματα εκτελώντας μια δοκιμή σύγκρισης με Nw = 11 κώνους και δεν παρατηρήσαμε διαφορά στα αποτελέσματα. Έχει αποδειχθεί ότι οι σχετικές ευαισθησίες του κέντρου και του περιβάλλοντος είναι πολύ μεταβλητές από κύτταρο σε κύτταρο, αλλά ότι η ευαισθησία του περιβάλλοντος είναι, κατά μέσο όρο, 55% ασθενέστερη από αυτή του κέντρου (Croner and Kaplan, 1995). Χρησιμοποιούμε αυτή τη μέση τιμή ορίζοντας ω = 0,55.
3.5. Βάση δεδομένων φασματικής εικόνας
Χρησιμοποιούμε μοτίβα σχάρας αντί για εικόνες φυσικών σκηνών, επειδή αυτό μας επιτρέπει να μεταβάλλουμε τη χωρική συχνότητα με έναν καλά καθορισμένο τρόπο. Για να μιμηθούν τα ημιτονοειδή πλέγματα που χρησιμοποιούνται συνήθως σε ψυχοφυσικές μελέτες (Mullen, 1985; Brainard et al., 2008; Lee et al., 2012), δημιουργούμε δίχρωμα μοτίβα σχάρας που περιέχουν οικολογικά έγκυρα φάσματα ανάκλασης σε κάθε pixel (φασματικές εικόνες). Η απόδοση κάθε ζεύγους φασματικής ευαισθησίας μετράται ως η ικανότητά του να μεγιστοποιεί τη ιδιαιτερότητα του χωρικού σχεδίου. δηλαδή η ημιτονοειδής σχάρα. Η υψηλότερη χωρική συχνότητα που χρησιμοποιείται είναι 4 κύκλοι ανά μοίρα, καθώς έχει αποδειχθεί ότι η σημαντική χρωματική εκτροπή επηρεάζει την εικόνα του αμφιβληστροειδούς σε χωρικές συχνότητες πάνω από 4 κύκλους ανά μοίρα (Flitcroft, 1989). Οι ακριβείς χωρικές συχνότητες, σε κύκλους ανά βαθμό, είναι {4, 2, 1, 0,5}, που ισοδυναμεί με {30, 60, 110, 222} κώνοι (1 κώνος = 1 pixel) ανά κύκλο ή {1560,3060,5560,11160} μοίρες οπτικό τόξο, αντίστοιχα. Η δημιουργία μιας φασματικής εικόνας παρουσιάζεται στο Σχήμα 3 και άλλες φασματικές εικόνες ποικίλλουν ως προς τη χωρική συχνότητα του πλέγματος (Α), το φάσμα του καρπού (Β) και το σύνολο των συντελεστών φωτεινότητας (D).
Εικόνα 3 . Δημιουργία φασματικής εικόνας. (Α) Το μοτίβο αναφοράς, P¯, είναι μια μήτρα 2D στην οποία τα ασπρόμαυρα εικονοστοιχεία αντιπροσωπεύουν τις θέσεις των φύλλων και των καρπών, αντίστοιχα. Οι διαστάσεις του άξονα είναι σε pixel και 1 pixel = 1 κώνος = 1/120 μοίρες οπτικό τόξο. Αυτό το παράδειγμα πλέγματος είναι 4 κύκλοι ανά μοίρα (15 pixel ανά μπάρα). (Β) Παράδειγμα φασμάτων καρπού (κόκκινο) και φύλλου (πράσινο). (Γ) Μια τρισδιάστατη μήτρα δημιουργείται τοποθετώντας ένα φάσμα φύλλων στη διάσταση μήκους κύματος ( λ ) σε κάθε μαύρο εικονοστοιχείο στο μοτίβο αναφοράς, ένα φάσμα φρούτων σε κάθε λευκό εικονοστοιχείο και ένα σταθμισμένο μείγμα στα γκρι εικονοστοιχεία. Τα χρώματα είναι για ευκολία και για να ταιριάζουν με αυτά που χρησιμοποιούνται για τα φάσματα στο (Β). Αν και δεν φαίνεται, το φωτιστικό εφαρμόζεται σε κάθε φάσμα σε αυτό το βήμα. (D) Οι συντελεστές που χρησιμοποιούνται για τη μοντελοποίηση της διακύμανσης φωτεινότητας περιέχονται σε μια μήτρα 2D των ίδιων διαστάσεων με το P¯. (Ε) η διακύμανση φωτεινότητας περιλαμβάνεται στην τρισδιάστατη εικόνα πολλαπλασιάζοντας όλες τις τιμές στη διάσταση λ με τον συντελεστή στην αντίστοιχη θέση pixel (x,y). (ΣΤ) Η συνάρτηση διασποράς σημείου (PSF) του φακού είναι διαφορετική σε κάθε μήκος κύματος. Οι μπλε και οι κόκκινες γραμμές δείχνουν διατομές του PSF στα 400 και 700 nm, αντίστοιχα, και για όλα τα άλλα μήκη κύματος το PSF βρίσκεται μεταξύ αυτών των άκρων. (Ζ) Η φασματική εικόνα, P i, ολοκληρώνεται περιστρέφοντας κάθε στρώμα μήκους κύματος με το αντίστοιχο PSF.
Όλες οι φασματικές εικόνες σε μία προσομοίωση χρησιμοποιούν το ίδιο χωρικό μοτίβο: P¯ = (p¯xy)Nx×Ny, p¯xy∈[0, 1], το οποίο χρησιμοποιείται επίσης ως πρότυπο αναφοράς με το οποίο συγκρίνονται οι έξοδοι του μοντέλου. Για κάθε προσομοίωση, δημιουργούμε τη βάση δεδομένων των φασματικών εικόνων, Pi∈ℝNx×Ny×Nλ, i=1,2,…,Nf. Έστω si∈ℝNλ το iο φάσμα στόχου στη βάση δεδομένων των φασμάτων στόχου Nf και έστω sb∈ℝNλ ο μέσος όρος όλων των φασμάτων φύλλων φόντου. Για κάθε θέση εικονοστοιχείου (x, y) στο P i, το φάσμα αποτελείται από τα φάσματα προσπίπτοντος στόχου και φόντου, s i και s b, ως p¯xysi (1- p¯xy)sb.
Τα φάσματα λαμβάνονται από τη βάση δεδομένων του Cambridge για τα φυσικά φάσματα (Regan et al., 1998, Sumner and Mollon, 2000b), η οποία περιέχει μια ποικιλία φασμάτων που καταγράφονται από φρούτα που καταναλώνονται από διάφορα είδη πρωτευόντων και ώριμα φύλλα από τα ίδια περιβάλλοντα. Τα φάσματα παρέχονται σε διαστήματα δειγματοληψίας 4 nm και τα περικόπτουμε στην οπτική περιοχή των πρωτευόντων 400–700 nm, άρα Nλ = 76 και Λ = {400, 404, 408, …, 700}. Ο αριθμός των εικόνων στη βάση δεδομένων ταιριάζει με τον αριθμό των φασμάτων στη βάση δεδομένων του Cambridge: Nf = 1139 φρούτα. Σημειώστε ότι κάθε φασματική εικόνα, Pi, δημιουργείται από δύο μόνο φάσματα: έναν στόχο και ένα υπόβαθρο, όπου το φάσμα υποβάθρου είναι πάντα ο μέσος όρος όλων των (409) ώριμων φύλλων, όπως έχει γίνει σε προηγούμενη εργασία (Chittka and Menzel, 1992· Osorio and Vorobyev, 1996 ). Δοκιμάσαμε επίσης χρησιμοποιώντας τυχαία επιλεγμένα φάσματα φύλλων φόντου σε κάθε pixel αντί του μέσου όρου, αλλά αυτό δεν είχε καμία επίδραση στα αποτελέσματα. Για ένα σύνολο προσομοιώσεων, χρησιμοποιούμε φάσματα τσιπ Munsell (Parkkinen et al., 1989). Σε αυτήν την περίπτωση, δεν υπάρχει σταθερό φάσμα φόντου για όλες τις εικόνες. Αντίθετα, για κάθε εικόνα, αντλούμε δύο φάσματα από το σύνολο δεδομένων τυχαία και χωρίς αντικατάσταση.
Πριν από τη δημιουργία των εικόνων, το φωτιστικό προστέθηκε σε όλα τα φάσματα ως: s = i ⊙ s ′, όπου s ′ είναι το αρχικό φάσμα, i∈ℝNλ είναι ο φωτιστής και ⊙ είναι ο στοιχειώδης τελεστής πολλαπλασιασμού. Δοκιμάσαμε χρησιμοποιώντας τρία διαφορετικά φωτιστικά: το τυπικό φωτιστικό D65 και δύο για δασικές περιοχές στη Γαλλική Γουιάνα και την Ουγκάντα. Βρήκαμε ότι και οι τρεις φωτιστές είχαν ως αποτέλεσμα το ίδιο σύνολο βέλτιστων φασματικών ευαισθησιών, και έτσι επιλέξαμε να παρουσιάσουμε μόνο τα αποτελέσματα που παράγονται χρησιμοποιώντας το φωτιστικό δάσους της Ουγκάντα από το σύνολο δεδομένων του Cambridge (Regan et al., 1998; Sumner and Mollon, 2000b).
Στις φυσικές σκηνές, υπάρχει πολύ μεγαλύτερη διακύμανση στη φωτεινότητα σε σύγκριση με τη χρωματικότητα (Ruderman et al., 1998; Wachtler et al., 2001), κυρίως λόγω των επιδράσεων των σκιών. Τέτοιες επιδράσεις χαρακτηρίζονται ως πολλαπλασιαστικοί παράγοντες στο ανακλώμενο φάσμα (Rubin and Richards, 1982). Αν και οι φυσικές σκηνές μπορεί επίσης να περιέχουν κάποια πρόσθετα αποτελέσματα λόγω ανάκλασης, υποθέτουμε ότι αυτά θα ήταν αρκετά μικρά ώστε να είναι αμελητέα, καθώς οι ιδιομορφίες που προκαλούν θα εμφανίζονταν μόνο όταν η επιφάνεια βρισκόταν σε μια συγκεκριμένη γωνία σε σχέση με το μάτι και το ζώο μπορούσε κουνήστε το κεφάλι του για να το αλλάξετε αυτό. Επομένως, δεν περιλαμβάνουμε επιδράσεις πρόσθετης ανάκλασης. Συμπεριλάβαμε τη διακύμανση της φωτεινότητας δημιουργώντας εικόνες σε κλίμακα του γκρι που καταγράφουν το φάσμα ισχύος 1/f που παρατηρείται συνήθως σε φυσικές εικόνες (Field, 1987; Billock, 2000; Millane et al., 2003). όπου f είναι η χωρική συχνότητα και στη συνέχεια χρησιμοποιώντας τις τιμές των εικονοστοιχείων ως συντελεστές για τα φάσματα στις εικόνες μας (ο θόρυβος 1/f είναι επίσης γνωστός ως Ροζ θόρυβος). Χρησιμοποιήσαμε ένα σύνολο 49 φυσικών φυλλωδών σκηνών που συγκεντρώθηκαν από μια αναζήτηση στο διαδίκτυο με τους περιορισμούς ότι οι εικόνες πρέπει να περιέχουν μόνο φύλλα, κλαδιά και ουρανό, με τα κλαδιά και τον ουρανό να είναι ελάχιστοι. Όλες αυτές οι εικόνες μετατράπηκαν σε κλίμακα του γκρι. Στη συνέχεια πραγματοποιήσαμε έναν Γρήγορο Μετασχηματισμό Φουριέ (FFT) σε κάθε εικόνα και χρησιμοποιήσαμε τη διάμεσο σε κάθε τιμή pixel για να δημιουργήσουμε εικόνες μέσου μεγέθους και φάσης. Επαληθεύσαμε ότι το προκύπτον φάσμα ισχύος ταιριάζει στενά με την κλίση 1/f και, στη συνέχεια, αυτές οι διάμεσες τιμές μετατράπηκαν ξανά στον χωρικό τομέα μέσω του αντίστροφου FFT. Ένα παράδειγμα εικόνας συντελεστή φωτεινότητας φαίνεται στο Σχήμα 3D. και στη συνέχεια χρησιμοποιώντας τις τιμές των εικονοστοιχείων ως συντελεστές για τα φάσματα στις εικόνες μας (ο θόρυβος 1/f είναι επίσης γνωστός ως Ροζ θόρυβος). Χρησιμοποιήσαμε ένα σύνολο 49 φυσικών φυλλωδών σκηνών που συγκεντρώθηκαν από μια αναζήτηση στο διαδίκτυο με τους περιορισμούς ότι οι εικόνες πρέπει να περιέχουν μόνο φύλλα, κλαδιά και ουρανό, με τα κλαδιά και τον ουρανό να είναι ελάχιστοι. Όλες αυτές οι εικόνες μετατράπηκαν σε κλίμακα του γκρι. Στη συνέχεια πραγματοποιήσαμε έναν Γρήγορο Μετασχηματισμό Φουριέ (FFT) σε κάθε εικόνα και χρησιμοποιήσαμε τη διάμεσο σε κάθε τιμή pixel για να δημιουργήσουμε εικόνες μέσου μεγέθους και φάσης. Επαληθεύσαμε ότι το προκύπτον φάσμα ισχύος ταιριάζει στενά με την κλίση 1/f και, στη συνέχεια, αυτές οι διάμεσες τιμές μετατράπηκαν ξανά στον χωρικό τομέα μέσω του αντίστροφου FFT. Ένα παράδειγμα εικόνας συντελεστή φωτεινότητας φαίνεται στο Σχήμα 3D. και στη συνέχεια χρησιμοποιώντας τις τιμές των εικονοστοιχείων ως συντελεστές για τα φάσματα στις εικόνες μας (ο θόρυβος 1/f είναι επίσης γνωστός ως Ροζ θόρυβος). Χρησιμοποιήσαμε ένα σύνολο 49 φυσικών φυλλωδών σκηνών που συγκεντρώθηκαν από μια αναζήτηση στο διαδίκτυο με τους περιορισμούς ότι οι εικόνες πρέπει να περιέχουν μόνο φύλλα, κλαδιά και ουρανό, με τα κλαδιά και τον ουρανό να είναι ελάχιστοι. Όλες αυτές οι εικόνες μετατράπηκαν σε κλίμακα του γκρι. Στη συνέχεια πραγματοποιήσαμε έναν Γρήγορο Μετασχηματισμό Φουριέ (FFT) σε κάθε εικόνα και χρησιμοποιήσαμε τη διάμεσο σε κάθε τιμή pixel για να δημιουργήσουμε εικόνες μέσου μεγέθους και φάσης. Επαληθεύσαμε ότι το προκύπτον φάσμα ισχύος ταιριάζει στενά με την κλίση 1/f και, στη συνέχεια, αυτές οι διάμεσες τιμές μετατράπηκαν ξανά στον χωρικό τομέα μέσω του αντίστροφου FFT. Ένα παράδειγμα εικόνας συντελεστή φωτεινότητας φαίνεται στο Σχήμα 3D. Χρησιμοποιήσαμε ένα σύνολο 49 φυσικών φυλλωδών σκηνών που συγκεντρώθηκαν από μια αναζήτηση στο διαδίκτυο με τους περιορισμούς ότι οι εικόνες πρέπει να περιέχουν μόνο φύλλα, κλαδιά και ουρανό, με τα κλαδιά και τον ουρανό να είναι ελάχιστοι. Όλες αυτές οι εικόνες μετατράπηκαν σε κλίμακα του γκρι. Στη συνέχεια πραγματοποιήσαμε έναν Γρήγορο Μετασχηματισμό Φουριέ (FFT) σε κάθε εικόνα και χρησιμοποιήσαμε τη διάμεσο σε κάθε τιμή pixel για να δημιουργήσουμε εικόνες μέσου μεγέθους και φάσης. Επαληθεύσαμε ότι το προκύπτον φάσμα ισχύος ταιριάζει στενά με την κλίση 1/f και, στη συνέχεια, αυτές οι διάμεσες τιμές μετατράπηκαν ξανά στον χωρικό τομέα μέσω του αντίστροφου FFT. Ένα παράδειγμα εικόνας συντελεστή φωτεινότητας φαίνεται στο Σχήμα 3D. Χρησιμοποιήσαμε ένα σύνολο 49 φυσικών φυλλωδών σκηνών που συγκεντρώθηκαν από μια αναζήτηση στο διαδίκτυο με τους περιορισμούς ότι οι εικόνες πρέπει να περιέχουν μόνο φύλλα, κλαδιά και ουρανό, με τα κλαδιά και τον ουρανό να είναι ελάχιστοι. Όλες αυτές οι εικόνες μετατράπηκαν σε κλίμακα του γκρι. Στη συνέχεια πραγματοποιήσαμε έναν Γρήγορο Μετασχηματισμό Φουριέ (FFT) σε κάθε εικόνα και χρησιμοποιήσαμε τη διάμεσο σε κάθε τιμή pixel για να δημιουργήσουμε εικόνες μέσου μεγέθους και φάσης. Επαληθεύσαμε ότι το προκύπτον φάσμα ισχύος ταιριάζει στενά με την κλίση 1/f και, στη συνέχεια, αυτές οι διάμεσες τιμές μετατράπηκαν ξανά στον χωρικό τομέα μέσω του αντίστροφου FFT. Ένα παράδειγμα εικόνας συντελεστή φωτεινότητας φαίνεται στο Σχήμα 3D. Στη συνέχεια πραγματοποιήσαμε έναν Γρήγορο Μετασχηματισμό Φουριέ (FFT) σε κάθε εικόνα και χρησιμοποιήσαμε τη διάμεσο σε κάθε τιμή pixel για να δημιουργήσουμε εικόνες μέσου μεγέθους και φάσης. Επαληθεύσαμε ότι το προκύπτον φάσμα ισχύος ταιριάζει στενά με την κλίση 1/f και, στη συνέχεια, αυτές οι διάμεσες τιμές μετατράπηκαν ξανά στον χωρικό τομέα μέσω του αντίστροφου FFT. Ένα παράδειγμα εικόνας συντελεστή φωτεινότητας φαίνεται στο Σχήμα 3D. Στη συνέχεια πραγματοποιήσαμε έναν Γρήγορο Μετασχηματισμό Φουριέ (FFT) σε κάθε εικόνα και χρησιμοποιήσαμε τη διάμεσο σε κάθε τιμή pixel για να δημιουργήσουμε εικόνες μέσου μεγέθους και φάσης. Επαληθεύσαμε ότι το προκύπτον φάσμα ισχύος ταιριάζει στενά με την κλίση 1/f και, στη συνέχεια, αυτές οι διάμεσες τιμές μετατράπηκαν ξανά στον χωρικό τομέα μέσω του αντίστροφου FFT. Ένα παράδειγμα εικόνας συντελεστή φωτεινότητας φαίνεται στο Σχήμα 3D.
Η εξαρτώμενη από το μήκος κύματος διαθλαστική επίδραση του φακού είναι, αυστηρά, μέρος του βιολογικού μοντέλου και όχι του μοντέλου εικόνας. Ωστόσο, καθώς αυτό είναι σταθερό σε όλες τις εικόνες και ανεξάρτητα από τις φασματικές ευαισθησίες του κώνου, το συμπεριλαμβάνουμε στις φασματικές εικόνες. Για να λάβουμε υπόψη τη διαθλαστική επίδραση του φακού, εφαρμόζουμε μια συνάρτηση διασποράς κατά εικονοστοιχεία σε όλες τις φασματικές εικόνες περιελίσσοντας κάθε στρώμα μήκους κύματος των φασματικών εικόνων με έναν δίσκο Airy κατάλληλου μήκους κύματος. Ο δίσκος Airy δημιουργείται χρησιμοποιώντας τα δεδομένα που είναι διαθέσιμα για τον άνθρωπο: δείκτης διάθλασης φακού = 1,406 (Garner et al., 1998), εστιακή απόσταση = 21,3 mm (Van Norren and Tiemeijer, 1986), διάμετρος κόρης = 5 mm (Liang και Williams, 1997), και για κάθε μήκος κύματος λ ∈ Λ. Οι συναρτήσεις εξάπλωσης γραμμής για τα μικρότερα και μεγαλύτερα μήκη κύματος που χρησιμοποιούμε, λ = 400 nm και λ = 700 nm, φαίνονται στο Σχήμα 3ΣΤ.
Το κάθετο μέγεθος εικόνας είναι Ny = 30 κώνοι (pixel). Το οριζόντιο μέγεθος εικόνας, Nx, εξαρτάται από τη χωρική συχνότητα, έτσι ώστε κάθε εικόνα να περιέχει δύο κύκλους ημιτονοειδούς πλέγματος. Συγκεκριμένα, αυτό δίνει Nx ∈ {60, 120, 220, 444} κώνους (pixel).
3.6. ΜΕΤΡΗΣΗ ΑΠΟΔΟΣΗΣ
Μετράμε την ικανότητα κάθε ζεύγους ευαισθησίας κορυφής (λmax, jM, λmax, jL), να διευκολύνει τη διάκριση των χρωματικών σχαρών. Κάνουμε την υπόθεση ότι τα κύτταρα του φλοιού που λαμβάνουν είσοδο από το παρβοκυτταρικό κανάλι προσπαθούν να εκτιμήσουν την εικόνα εισόδου (Manning και Brainard, 2010). Η εκτίμηση του ζεύγους ευαισθησίας κορυφής για την εικόνα i αποθηκεύεται σε πίνακες εξόδων στον φλοιό: O ij για το κόκκινο-πράσινο σήμα και Oij′ για το σήμα φωτεινότητας. Επιπλέον, καθώς προσομοιώνουμε τις φασματικές εικόνες, το μοτίβο αναφοράς, P¯, είναι γνωστό, επομένως η απόδοση μετράται ως η ομοιότητα μεταξύ του σχεδίου αναφοράς και των πινάκων εξόδων προς τον φλοιό. Εδώ, θα περιγράψουμε πώς υπολογίζεται το μέτρο απόδοσης για το κόκκινο-πράσινο σήμα σε σύγκριση με το Oij και P¯. Η απόδοση του σήματος φωτεινότητας μετράται με τον ίδιο τρόπο—απλώς αντικαταστήστε το O ij με το Oij′ και το zj με το zj′.
Αφού βρούμε το O ij για όλες τις εικόνες i = 1, 2, …, Nf, τις συγκρίνουμε όλες με το πρότυπο αναφοράς, P¯, και παράγουμε ένα μόνο μέτρο της απόδοσης, zj, του ζεύγους φασματικής ευαισθησίας j. Οι τιμές στο P¯ ποικίλλουν από 1 σε θέσεις στόχου έως 0 σε θέσεις φόντου, ενώ το O ij περιέχει θετικές τιμές σε κελιά που είναι πιο κόκκινα από την τοπική τους γειτονιά (καθορίζεται από το μέγεθος του περιβάλλοντος δεκτικού πεδίου) και αρνητικές τιμές σε κελιά που είναι πιο πράσινα από την τοπική τους γειτονιά. Για να διασφαλίσουμε ότι το O ij και το P¯ βρίσκονται στο ίδιο εύρος, κανονικοποιούμε το O ij στο [0, 1] πριν από τη σύγκριση. Καθώς όλες οι φασματικές εικόνες σε μια προσομοίωση έχουν το ίδιο χωρικό μοτίβο, το P¯ είναι το ίδιο για όλα τα PΕγώ. Για να μετρήσουμε την ομοιότητα μεταξύ ενός μόνο O ij και P¯, χρησιμοποιούμε τον λόγο αιχμής σήματος προς θόρυβο, ο οποίος χρησιμοποιείται συνήθως στην επεξεργασία εικόνας για τη σύγκριση μιας εικόνας αναφοράς και μιας φιλτραρισμένης εικόνας (Drew and Bergner, 2007). Ο υπολογισμός του βασίζεται στο Μέσο Τετράγωνο Σφάλμα, αλλά λαμβάνοντας υπόψη τη μέγιστη δυνατή ισχύ σήματος. Ως εκ τούτου, αυτή η απόδοση είναι μέγιστη για το ζεύγος φασματικής ευαισθησίας που προκαλεί τη μεγαλύτερη μέση απόσταση σε κόκκινο-πράσινο χώρο μεταξύ όλων των καρπών και των φύλλων φόντου. Το μέτρο απόδοσης, zj, υπολογίζεται ως:
zj = ∑i = 1NfPSNR(Oij,P¯)Nf, (9)
όπου PSNR(·, ·) είναι ο λόγος κορυφής-σήματος προς θόρυβο των δύο ορισμάτων, που ορίζεται ως:
PSNR (Oij,P¯)=10 log10peakval2 MSE (Oij,P¯), (10)
όπου MSE(Oij,P¯) είναι το Μέσο Τετράγωνο Σφάλμα των δύο ορισμάτων του. Στην εξίσωση (10), το peakval = 1 είναι η μέγιστη τιμή που μπορεί να λάβει το σήμα και ο λογάριθμος μετατρέπει το αποτέλεσμα σε ντεσιμπέλ. Η χωρική απόδοση είναι σιωπηρή επειδή η τιμή του κόκκινου-πράσινου σε μια δεδομένη θέση στο O ij είναι συνάρτηση των ενεργοποιήσεων όλων των κώνων σε μια τοπική γειτονιά (που καθορίζεται από το μέγεθος του δεκτικού πεδίου RGC). ΟΤο ij θα περιέχει θόρυβο που προκύπτει επειδή: (i) το δεκτικό πεδίο περιβάλλει τη σύναψη και τους δύο κώνους M και L (είναι μη επιλεκτικοί) και η αναλογία των κώνων L:M διαφέρει από περιβάλλον σε περιβάλλον λόγω της τυχαίας διάταξης μωσαϊκού. (ii) η διακύμανση της φωτεινότητας μπορεί να κάνει τις ενεργοποιήσεις των κώνων που διεγείρονται από τα φάσματα του ίδιου υλικού να είναι λιγότερο συσχετισμένες από τους κώνους που διεγείρονται από τα φάσματα διαφορετικών υλικών, ιδιαίτερα για πολύ παρόμοια φάσματα. Ο θόρυβος του πρώτου τύπου θα πρέπει να ελαχιστοποιείται με μικρότερα λmaxL-λmaxM, ενώ ο θόρυβος του δεύτερου τύπου θα ευνοήσει κάποιο διαχωρισμό, με την ποσότητα να εξαρτάται από τη φύση των φασμάτων. Το ζεύγος φασματικής ευαισθησίας με την καλύτερη απόδοση είναι αυτό που μεγιστοποιεί το χρωματικό σήμα που περιγράφεται από το P¯ ενώ ελαχιστοποιεί τον θόρυβο.
4. Αποτελέσματα
Αντιμετωπίζουμε τέσσερα ερωτήματα: (i) Πώς επηρεάζει η μεταβολή του συνόλου των φασμάτων που χρησιμοποιούνται για τη μοντελοποίηση του οπτικού περιβάλλοντος τις προβλεπόμενες φασματικές ευαισθησίες M και L; (ii) Απαιτείται ένα όριο μεγάλου μήκους κύματος για να περιοριστεί η φασματική ευαισθησία του κώνου L στην παρατηρούμενη θέση της; (iii) Μπορούν να επιτευχθούν καλύτερες προβλέψεις για τις βέλτιστες φασματικές ευαισθησίες με μια χωροχρωμική ανάλυση από μια καθαρά φασματική ανάλυση; (iv) Η διακύμανση της φωτεινότητας που εμφανίζεται στις χωρικές διαστάσεις σε φυσικές σκηνές επηρεάζει τη βέλτιστη θέση της φασματικής ευαισθησίας του κώνου Μ;
Οι παράμετροι αναζήτησης για τα τέσσερα σύνολα προσομοιώσεων δίνονται στον Πίνακα 1 και περιγράφονται λεπτομερώς παρακάτω. Σε όλες τις προσομοιώσεις χρησιμοποιήθηκαν μωσαϊκά τυχαίων φωτοϋποδοχέων. Καθώς αυτό προκαλεί κάποια διακύμανση στις προκύπτουσες βέλτιστες ευαισθησίες κορυφής, όλες οι προσομοιώσεις επαναλήφθηκαν πολλές φορές με μωσαϊκά με διαφορετικό σπόρο. Ένα «σύνολο» προσομοιώσεων περιλαμβάνει όλες τις προσομοιώσεις για τις διαφορετικές χωρικές συχνότητες των 4, 2, 1 και 0,5 κύκλων ανά μοίρα. Η κύρια εστίασή μας είναι το κόκκινο-πράσινο σύστημα, αλλά στις προσομοιώσεις Optimal λmaxM, παρέχουμε επίσης αποτελέσματα για το σύστημα φωτεινότητας για να απεικονίσουμε τη σχετική υπεροχή του κόκκινου-πράσινου συστήματος στην εργασία αναζήτησης τροφής φρούτων.
Πίνακας 1 . Αναζήτηση παραμέτρων για τα τέσσερα σύνολα προσομοιώσεων.
4.1. Προσομοιώσεις ποικίλων φασμάτων
Στόχος μας είναι να προσδιορίσουμε εάν ένα χωροχρωματικό μοντέλο παρβοκυττάριου καναλιού θα προβλέψει πολύ επικαλυπτόμενες φασματικές ευαισθησίες M και L ακόμη και αν χρησιμοποιηθεί ένα φασματικά πλούσιο μοντέλο του περιβάλλοντος. Αυτός είναι ένας έλεγχος για να διασφαλιστεί ότι το χωρο-χρωματικό μοντέλο δεν είναι προκατειλημμένο στην πρόβλεψη φασματικών ευαισθησιών παρόμοιες με αυτές που βρίσκονται στα πρωτεύοντα. Χρησιμοποιούμε μια βάση δεδομένων φασμάτων των τσιπ Munsell (Parkkinen et al., 1989) για τη δημιουργία των φασματικών εικόνων, ποικίλλουμε και τις δύο φασματικές ευαισθησίες στο εύρος: λmax,jM,λmax,jL∈{490, 500, 510, …, 550, 560} και εφαρμόστε τον περιορισμό λmax,jL≥λmax,jM. Κάθε προσομοίωση επαναλαμβάνεται 50 φορές σε διαφορετικά τυχαία μωσαϊκά.
Τα αποτελέσματα δείχνουν ότι η απόδοση διάκρισης αυξάνεται όσο πιο διαχωρισμένα γίνονται τα λmaxM και λmaxL, όπως φαίνεται στο διάγραμμα απόδοσης στο Σχήμα 4Α. Αντίστοιχα, οι βέλτιστες φασματικές ευαισθησίες κορυφής είναι: λmaxM= 490 nm και λmaxL= 560 nm. Τα διαγράμματα απόδοσης σε όλες τις χωρικές συχνότητες ήταν ποιοτικά παρόμοια, επομένως εμφανίζεται μόνο το αποτέλεσμα για 4 κύκλους ανά μοίρα σχάρες.
Εικόνα 4 . Σχεδιαγράμματα απόδοσης για όλα τα ζεύγη ευαισθησίας κορυφής χρησιμοποιώντας φασματικές εικόνες που δημιουργούνται από φάσματα (A) τσιπ Munsell μεγάλης ποικιλίας χρωμάτων και (Β) φρούτων και φύλλων. Η απόδοση κάθε ζεύγους κορυφαίων ευαισθησίας αντιπροσωπεύεται από ένα χρώμα: τα μπλε είναι χαμηλής απόδοσης, τα κόκκινα είναι υψηλής απόδοσης (η απόδοση είναι βαθμολογία z (Εξίσωση 9) κανονικοποιημένη σε [0,1] για λόγους προβολής). Σε κάθε σύνολο δεδομένων, τα διαγράμματα σε όλες τις χωρικές συχνότητες ήταν πολύ παρόμοια, επομένως εμφανίζονται μόνο εκείνα για πλέγματα 4 κύκλων ανά μοίρα. Στο (Β) , επισημαίνουμε το απόλυτο βέλτιστο ζεύγος ευαισθησίας κορυφής (μαύρο τρίγωνο) και το περιορισμένο σε μεγάλο μήκος κύματος (λmaxL≤ 562 nm) ζεύγος βέλτιστης ευαισθησίας κορυφής (μαύρος κύκλος).
4.2. Προσομοιώσεις ορίων μεγάλου μήκους κύματος
Στόχος μας είναι να προσδιορίσουμε εάν ένα χωροχρωμικό μοντέλο απαιτεί ένα όριο μεγάλου μήκους κύματος λmaxL≤ 562 nm για να περιοριστεί η φασματική ευαισθησία του κώνου L στην παρατηρούμενη θέση του, αντί για μεγαλύτερο μήκος κύματος. Υποθέτουμε ότι η εργασία είναι η αναζήτηση τροφής για φρούτα και εκτελούμε μια εξαντλητική αναζήτηση όπου και οι δύο ευαισθησίες κορυφής, λmaxM και λmaxL, ποικίλλουν. Εφαρμόζουμε τον περιορισμό ότι λmaxL≥λmaxM. Το ελάχιστο και το μέγιστο των 490 και 598 nm καλύπτουν το εύρος στο οποίο υπάρχουν LWS οψίνες θηλαστικών (Jacobs, 2009), με επιπλέον ~40 nm στην κατεύθυνση του μακρού κύματος για να διερευνηθεί εάν η βέλτιστη κορυφή κώνου L θα βρισκόταν σε μεγαλύτερο μήκος κύματος από αυτό που βρέθηκε στη φύση εάν δεν εφαρμόζονται βιολογικοί περιορισμοί, π.χ. λmax,jM,λmax,jL∈{490, 494, 498, …, 594, 598}. Κάθε προσομοίωση επαναλαμβάνεται 50 φορές σε διαφορετικά τυχαία μωσαϊκά.
Τα αποτελέσματα παρουσιάζονται στο Σχήμα 4Β. Τα διαγράμματα απόδοσης σε όλες τις χωρικές συχνότητες ήταν ποιοτικά παρόμοια, επομένως εμφανίζεται μόνο το αποτέλεσμα για 4 κύκλους ανά μοίρα σχάρες. Σε όλες τις προσομοιώσεις, το λmaxL καταλαμβάνει το μεγαλύτερο δυνατό μήκος κύματος και για οποιοδήποτε δεδομένο λmaxM, η απόδοση είναι πάντα καλύτερη εάν λmaxLgt; 562 nm. Όταν και τα δύο λmax βρίσκονται σε σχετικά μικρά μήκη κύματος (δηλαδή, όταν ο μέσος όρος των δύο είναι μικρότερος από ~540 nm), η απόδοση διάκρισης είναι χαμηλότερη από την πλησιέστερη διαμόρφωση για την οποία λmaxM=λmaxL (οπότε παύει να είναι κόκκινο-πράσινο σήμα και γίνεται σήμα φωτεινότητας). Η απόλυτη βέλτιστη διαμόρφωση εμφανίζεται στα λmaxL= 598 nm και λmaxM= 521,6 nm, ενώ όταν εφαρμόζεται το όριο μεγάλου μήκους κύματος, το βέλτιστο λmaxM είναι 525,8 nm. Τα εξαιρετικά βέλτιστα λmaxM σε μεμονωμένες δοκιμές ήταν 518 και 526 nm—αυτή η διακύμανση οφείλεται στην τυχαία «σπορά» του μωσαϊκού του φωτοϋποδοχέα μεταξύ των επαναλήψεων προσομοίωσης και, σε μικρότερο βαθμό, των συντελεστών φωτεινότητας μεταξύ των εικόνων. Αυτά τα αποτελέσματα μας καθοδήγησαν να περιορίσουμε το εύρος αναζήτησης για τα επόμενα σύνολα προσομοιώσεων στα 515 ≤λmaxM≤ 535 nm σε προσαυξήσεις 1 nm και λmaxL= 562 nm (η απόδοση διάκρισης είναι πάντα καλύτερη για λmaxL σε μεγαλύτερα μήκη κύματος, επομένως αυτό ισοδυναμεί με λmaxL ≤ ).
4.3. Βέλτιστες προσομοιώσεις λmaxM
Στόχος μας είναι να προσδιορίσουμε εάν η βέλτιστη θέση της φασματικής ευαισθησίας του κώνου Μ προβλέπεται με μεγαλύτερη ακρίβεια από μια χωροχρωμική ανάλυση παρά από μια καθαρά φασματική ανάλυση στην οποία δεν λαμβάνονται υπόψη οι χωρικές διαστάσεις. Αναλαμβάνουμε το οικολογικό καθήκον της αναζήτησης τροφής για φρούτα, καθώς αυτό διευκολύνει τη σύγκριση με τις καθαρά φασματικές αναλύσεις προηγούμενων εργασιών (Osorio και Vorobyev, 1996; Regan et al., 1998; Sumner and Mollon, 2000a; Lewis and Zhaoping, 2006). Χρησιμοποιούμε τα αποτελέσματα των προσομοιώσεων ορίων μεγάλου μήκους κύματος για να περιορίσουμε τον χώρο αναζήτησής μας, διευκολύνοντας έτσι μια αναζήτηση υψηλότερης ανάλυσης (μικρότερη αύξηση μεταξύ των θέσεων λmax). Καθώς το λmaxL καταλαμβάνει πάντα το μεγαλύτερο διαθέσιμο μήκος κύματος, ο καθορισμός λmaxL= 562 nm ισοδυναμεί με λmaxL≤ 562 nm. Το διάστημα αναζήτησης μειώνεται στο 1 nm,
Τα αποτελέσματα παρουσιάζονται αριθμητικά στην επάνω σειρά του Πίνακα 2 και οπτικά στο Σχήμα 5. Για το κόκκινο-πράσινο σύστημα (Εικόνα 5Α), το βέλτιστο λmaxM=~525 nm, με τυπικές αποκλίσεις ~1 nm και διάστημα εμπιστοσύνης 95%. lt;0,5 nm σε όλες τις χωρικές συχνότητες. Υπάρχει μια μικρή αλλά σημαντική αλλαγή στο λmaxM με χωρική συχνότητα [p = 8,9 × 10 −12, α = 0,01, t-test δύο δειγμάτων μεταξύ δεδομένων για υψηλότερες (λmaxM= 525,8 nm) και χαμηλότερες (λmaxM= 524,84 nm) χωρικές συχνότητες]. Το κόκκινο-πράσινο σύστημα αποδίδει σχετικά καλύτερα από το σύστημα φωτεινότητας (Εικόνα 5Β) σε όλες τις θέσεις λmaxM στην περιοχή που δοκιμάσαμε. Και για τα δύο συστήματα, η απόδοση διάκρισης αυξάνεται καθώς μειώνεται η χωρική συχνότητα. Οι μέσοι όροι, οι τυπικές αποκλίσεις και τα διαστήματα εμπιστοσύνης δεν δίνονται για το σύστημα φωτεινότητας καθώς η βέλτιστη λmaxM εμφανίζεται πάντα στο μεγαλύτερο διαθέσιμο μήκος κύματος. Μια σημείωση σχετικά με τα αποτελέσματα του συστήματος φωτεινότητας: ενώ είναι τυπικό να παρατηρούνται αποκρίσεις συντονισμένου μεγέθους στο σύστημα φωτεινότητας, τα αποτελέσματά μας δεν το δείχνουν αυτό. Αντίθετα, οι καμπύλες συντονισμού για χαμηλότερες χωρικές συχνότητες έχουν υψηλότερη βαθμολογία z. Έχει παρατηρηθεί ότι η ευαισθησία αντίθεσης και το σχήμα διέλευσης ζώνης μειώνονται καθώς μειώνονται τα επίπεδα φωτεινότητας (Enroth-Cugell και Robson, 1966). Καθώς ο στόχος μας εδώ είναι να παρέχουμε μια σύγκριση για το κόκκινο-πράσινο σύστημα, χρησιμοποιήσαμε τις ίδιες φασματικές εικόνες και αυτές περιέχουν τα φάσματα των φρούτων και των φύλλων είναι πολύ παρόμοια σε ένταση. Έτσι, η υψηλότερη απόδοση σε χαμηλότερες χωρικές συχνότητες είναι αποτέλεσμα της χαμηλής αντίθεσης των κόκκινων-πράσινων σχαρών στο σύστημα φωτεινότητας.
Πίνακας 2 . Το βέλτιστο λmaxM στις χωρικές συχνότητες για το κόκκινο-πράσινο σύστημα όταν δημιουργούνται φασματικές εικόνες με (επάνω σειρά) και χωρίς (κάτω σειρά) διακύμανση φωτεινότητας.
Εικόνα 5 . Απόδοση λmaxM σε διαφορετικές χωρικές συχνότητες, όταν οι φασματικές εικόνες περιέχουν φυσική διακύμανση φωτεινότητας. (Α) Απόδοση του κόκκινου-πράσινου συστήματος. Η μέση βέλτιστη λmaxM εμφανίζεται ως μαύρα διαμάντια με ράβδους σφάλματος που δείχνουν τυπικές αποκλίσεις. (Β) Απόδοση του συστήματος φωτεινότητας. Το z score (Εξίσωση 9) είναι ο μέσος όρος άνω των 100 επαναλήψεων σε τυχαία μωσαϊκά με διαφορετικό σπόρο. Κλειδί: cpd = κύκλοι ανά βαθμό.
4.4. Προσομοιώσεις Παραλλαγής Φωτεινότητας
Στόχος μας είναι να προσδιορίσουμε την επίδραση που έχει η διακύμανση της φωτεινότητας στη θέση του βέλτιστου λmaxM. Η διακύμανση της φωτεινότητας είναι μια πηγή χωρικού θορύβου—δηλαδή, αναγκάζει διαφορετικές περιοχές της εικόνας του κώνου να είναι ενεργές σε διαφορετικούς βαθμούς, ακόμη και όταν διεγείρονται από το ίδιο υλικό. Ως εκ τούτου, είναι μια πηγή θορύβου που δεν μπορούσε να συμπεριληφθεί σε προηγούμενες εργασίες που δεν μοντελοποίησαν χωρικές διαστάσεις. Εφαρμόσαμε το όριο μεγάλου μήκους κύματος καθορίζοντας λmaxL= 562 nm και χρησιμοποιήσαμε ένα ευρύτερο αλλά πιο χονδροειδές εύρος αναζήτησης για λmaxM 440–560 nm καθώς κατά τη διάρκεια της δοκιμής παρατηρήσαμε μια μετατόπιση σε μικρότερα μήκη κύματος. Καθώς ο στόχος μας με αυτήν τη δοκιμή είναι μόνο να εντοπίσουμε ποιοτικές μετατοπίσεις στο βέλτιστο λmaxM λόγω διακύμανσης φωτεινότητας, μειώνουμε το διάστημα δειγματοληψίας στα 10 nm. Για να αφαιρέσετε τη διακύμανση φωτεινότητας, οι συντελεστές φωτεινότητας ορίζονται όλοι στο 1 κατά τη δημιουργία των φασματικών εικόνων.
Τα αποτελέσματα παρουσιάζονται αριθμητικά στην κάτω σειρά του Πίνακα 2 και οπτικά στο Σχήμα 6. Χωρίς διακύμανση φωτεινότητας, το λmaxM στην περιοχή 440–500 nm οδηγεί σε παρόμοια απόδοση, αλλά σε μεγαλύτερα μήκη κύματος από ~500 nm, η απόδοση μειώνεται με το μήκος κύματος. Υπάρχει μια σημαντική επίδραση της χωρικής συχνότητας, με το βέλτιστο λmaxM να εμφανίζεται σε μεγαλύτερο μήκος κύματος για υψηλότερες χωρικές συχνότητες (p = 5,2 × 10 −31 , α = 0,01, t-test δύο δειγμάτων μεταξύ δεδομένων για υψηλότερες και χαμηλότερες χωρικές συχνότητες: λmaxM= 483,68 nm και λmaxM= 444,38 nm, αντίστοιχα).
Εικόνα 6 . Απόδοση λmaxM για το κόκκινο-πράσινο σύστημα σε διαφορετικές χωρικές συχνότητες, όταν οι φασματικές εικόνες δεν περιέχουν καμία διακύμανση φωτεινότητας. Το z score (Εξίσωση 9) είναι ο μέσος όρος άνω των 100 επαναλήψεων σε τυχαία μωσαϊκά με διαφορετικό σπόρο. Η μέση βέλτιστη λmaxM εμφανίζεται ως μαύρα διαμάντια με ράβδους σφάλματος που δείχνουν τυπικές αποκλίσεις. Οι τέσσερις γραμμές είναι για διαφορετικές χωρικές συχνότητες. Κλειδί: cpd = κύκλοι ανά βαθμό.
5. Συζήτηση
Οι τριχρωματικοί αμφιβληστροειδής πρωτεύοντα κωδικοποιούν χρωματικές και χωρικές πληροφορίες με μια ενιαία δισδιάστατη διάταξη φωτοϋποδοχέων. Εδώ δείξαμε ότι για το έργο της διάκρισης χρωματικών σχαρών που σχηματίζονται από φυσικά φάσματα φρούτων και φύλλων, και παρουσία φυσικής διακύμανσης φωτεινότητας, ο προβλεπόμενος βέλτιστος συντονισμός του λmaxM= 525 nm είναι κοντά στη φυσικά παρατηρούμενη τιμή των 535 nm. Συγκριτικά, μοντέλα που εξετάζουν τις χρωματικές αποκρίσεις ανεξάρτητα από το διάστημα προβλέπουν μικρότερο μήκος κύματος λmaxM, υποθέτοντας σταθερά λmaxS και λmaxL (Osorio and Vorobyev, 1996; Regan et al., 1998; Sumner and Mollon, 2000a; Lewis, και Zhaop). Αυτό το αποτέλεσμα προϋποθέτει ότι το λmaxL είναι σταθερό στη φυσική του τιμή περίπου 562 nm. από κοινού με ορισμένα (Osorio and Vorobyev, 1996; Lewis and Zhaoping, 2006) άλλα μοντέλα βρίσκουμε ότι η τιμή του λmaxL≈ 562 nm είναι υποβέλτιστη, υπονοώντας ότι κάποιος άλλος παράγοντας εκτός από τη χωροχρωματική διάκριση (όπως διαμορφώνεται εδώ) περιορίζει την εξελικτική μετατόπιση της χρωστικής σε μεγαλύτερα μήκη κύματος: πιθανώς τα αποτελέσματα του σκοτεινού θορύβου (Ala-Laurila et al., 2004). Η βέλτιστη τιμή του λmaxM επηρεάζεται από τη διακύμανση της φωτεινότητας, η οποία κάνει το λmaxM να εμφανίζεται πιο κοντά στο λmaxL από ό,τι θα συνέβαινε εάν η φωτεινότητα ήταν τέλεια ομοιόμορφη σε όλη τη σκηνή. Επιβεβαιώσαμε επίσης ότι τα συγκεκριμένα φάσματα ανάκλασης των φρούτων και των φύλλων είναι σημαντικά για τον καθορισμό αυτού του βέλτιστου, καθώς προβλέπεται ένα πολύ διαφορετικό βέλτιστο (με πολύ λιγότερη φασματική επικάλυψη) όταν χρησιμοποιούνται τα πιο διαφορετικά φάσματα των τσιπ Munsell για τη δημιουργία των εικόνων. πιθανώς τα αποτελέσματα του σκοτεινού θορύβου (Ala-Laurila et al., 2004). Η βέλτιστη τιμή του λmaxM επηρεάζεται από τη διακύμανση της φωτεινότητας, η οποία κάνει το λmaxM να εμφανίζεται πιο κοντά στο λmaxL από ό,τι θα συνέβαινε εάν η φωτεινότητα ήταν τέλεια ομοιόμορφη σε όλη τη σκηνή. Επιβεβαιώσαμε επίσης ότι τα συγκεκριμένα φάσματα ανάκλασης των φρούτων και των φύλλων είναι σημαντικά για τον καθορισμό αυτού του βέλτιστου, καθώς προβλέπεται ένα πολύ διαφορετικό βέλτιστο (με πολύ λιγότερη φασματική επικάλυψη) όταν χρησιμοποιούνται τα πιο διαφορετικά φάσματα των τσιπ Munsell για τη δημιουργία των εικόνων. πιθανώς τα αποτελέσματα του σκοτεινού θορύβου (Ala-Laurila et al., 2004). Η βέλτιστη τιμή του λmaxM επηρεάζεται από τη διακύμανση της φωτεινότητας, η οποία κάνει το λmaxM να εμφανίζεται πιο κοντά στο λmaxL από ό,τι θα συνέβαινε εάν η φωτεινότητα ήταν τέλεια ομοιόμορφη σε όλη τη σκηνή. Επιβεβαιώσαμε επίσης ότι τα συγκεκριμένα φάσματα ανάκλασης των φρούτων και των φύλλων είναι σημαντικά για τον καθορισμό αυτού του βέλτιστου, καθώς προβλέπεται ένα πολύ διαφορετικό βέλτιστο (με πολύ λιγότερη φασματική επικάλυψη) όταν χρησιμοποιούνται τα πιο διαφορετικά φάσματα των τσιπ Munsell για τη δημιουργία των εικόνων.
Αυτή η πιο ακριβής πρόβλεψη της φασματικής ευαισθησίας του κώνου Μ έχει σημαντική επίπτωση για το ρόλο του συστήματος φωτεινότητας στον περιορισμό του διαχωρισμού του λmaxM από το λmaxL. Προηγουμένως, πιστευόταν ότι η απαίτηση του συστήματος φωτεινότητας για ένα πιο συσχετισμένο σήμα παρείχε μια επιλεκτική πίεση για περισσότερες επικαλυπτόμενες φασματικές ευαισθησίες κώνου M και L (Osorio et al., 1998· Vorobyev, 2004) που ήταν αρκετά ισχυρή για να οδηγήσει το λmaxM από Η υπολογιστικά προβλεπόμενη βέλτιστη θέση του στη φυσικά παρατηρούμενη θέση του – μια μετατόπιση περίπου 20 nm. Ωστόσο, η χωροχρωμική ανάλυσή μας έχει ως αποτέλεσμα η απόκλιση μεταξύ του προβλεπόμενου και του παρατηρούμενου λmaxM να μειώνεται σε περίπου 10 nm. Αυτό υποδηλώνει ότι η υποτιθέμενη επιλεκτική πίεση από το σύστημα φωτεινότητας μπορεί να είναι ασθενής, οπότε, το σύστημα φωτεινότητας μπορεί να μην επηρεάζεται σε μεγάλο βαθμό από την αποσυσχέτιση των φασματικών ευαισθησίας του κώνου M και L. Αυτό συμφωνεί με το πρόσφατο εμπειρικό εύρημα ότι η όραση φωτεινότητας υψηλής οξύτητας δεν είναι χειρότερη στις τριχρωματικές θηλυκές μαρμοζέτες απ’ ό,τι στις διχρωμικές αρσενικές αντίστοιχές τους, παρά το γεγονός ότι το παρβοκυτταρικό κανάλι των τριχρωμάτων φέρει επίσης το κόκκινο-πράσινο σήμα (Martin et al. ., 2011). Ωστόσο, ένας αριθμός μελετών για ανθρώπινα διχρωματικά έχει αναφέρει πλεονεκτήματα έναντι των τριχρωμάτων σε ορισμένες εργαστηριακές συνθήκες (Dain και King-Smith, 1981· Schwartz, 1994· Jägle et al., 2006· Sharpe et al., 2006· Melin et al., 2007, 2010· Caine et al., 2010· Janáky et al., 2014), και θα απαιτηθεί περαιτέρω έρευνα πριν απαντηθεί οριστικά αυτή η ερώτηση. Αυτό συμφωνεί με το πρόσφατο εμπειρικό εύρημα ότι η όραση φωτεινότητας υψηλής οξύτητας δεν είναι χειρότερη στις τριχρωματικές θηλυκές μαρμοζέτες απ’ ό,τι στις διχρωμικές αρσενικές αντίστοιχές τους, παρά το γεγονός ότι το παρβοκυτταρικό κανάλι των τριχρωμάτων φέρει επίσης το κόκκινο-πράσινο σήμα (Martin et al. ., 2011). Ωστόσο, ένας αριθμός μελετών για ανθρώπινα διχρωματικά έχει αναφέρει πλεονεκτήματα έναντι των τριχρωμάτων σε ορισμένες εργαστηριακές συνθήκες (Dain και King-Smith, 1981· Schwartz, 1994· Jägle et al., 2006· Sharpe et al., 2006· Melin et al., 2007, 2010· Caine et al., 2010· Janáky et al., 2014), και θα απαιτηθεί περαιτέρω έρευνα πριν απαντηθεί οριστικά αυτή η ερώτηση. Αυτό συμφωνεί με το πρόσφατο εμπειρικό εύρημα ότι η όραση φωτεινότητας υψηλής οξύτητας δεν είναι χειρότερη στις τριχρωματικές θηλυκές μαρμοζέτες απ’ ό,τι στις διχρωμικές αρσενικές αντίστοιχές τους, παρά το γεγονός ότι το παρβοκυτταρικό κανάλι των τριχρωμάτων φέρει επίσης το κόκκινο-πράσινο σήμα (Martin et al. ., 2011). Ωστόσο, ένας αριθμός μελετών για ανθρώπινα διχρωματικά έχει αναφέρει πλεονεκτήματα έναντι των τριχρωμάτων σε ορισμένες εργαστηριακές συνθήκες (Dain και King-Smith, 1981· Schwartz, 1994· Jägle et al., 2006· Sharpe et al., 2006· Melin et al., 2007, 2010· Caine et al., 2010· Janáky et al., 2014), και θα απαιτηθεί περαιτέρω έρευνα πριν απαντηθεί οριστικά αυτή η ερώτηση. παρά το γεγονός ότι το παρβοκυτταρικό κανάλι των τριχρωμάτων φέρει επίσης το κόκκινο-πράσινο σήμα (Martin et al., 2011). Ωστόσο, ένας αριθμός μελετών για ανθρώπινα διχρωματικά έχει αναφέρει πλεονεκτήματα έναντι των τριχρωμάτων σε ορισμένες εργαστηριακές συνθήκες (Dain και King-Smith, 1981· Schwartz, 1994· Jägle et al., 2006· Sharpe et al., 2006· Melin et al., 2007, 2010· Caine et al., 2010· Janáky et al., 2014), και θα απαιτηθεί περαιτέρω έρευνα πριν απαντηθεί οριστικά αυτή η ερώτηση. παρά το γεγονός ότι το παρβοκυτταρικό κανάλι των τριχρωμάτων φέρει επίσης το κόκκινο-πράσινο σήμα (Martin et al., 2011). Ωστόσο, ένας αριθμός μελετών για ανθρώπινα διχρωματικά έχει αναφέρει πλεονεκτήματα έναντι των τριχρωμάτων σε ορισμένες εργαστηριακές συνθήκες (Dain και King-Smith, 1981· Schwartz, 1994· Jägle et al., 2006· Sharpe et al., 2006· Melin et al., 2007, 2010· Caine et al., 2010· Janáky et al., 2014), και θα απαιτηθεί περαιτέρω έρευνα πριν απαντηθεί οριστικά αυτή η ερώτηση.
Προβλέπουμε τον φασματικό συντονισμό του κώνου Μ μοντελοποιώντας την ανιχνευσιμότητα των χρωματικών σχαρών. ένα έργο που μπορεί να συγκριθεί με αυτό της εύρεσης καρπών ανάμεσα στα φύλλα σε ένα περίπλοκο φυσικό περιβάλλον (πρβλ. Párraga et al., 1998, 2002). Εκτός από ένα κόκκινο-πράσινο σήμα, το μοντέλο παράγει ένα σήμα φωτεινότητας. Συγκρίνοντας τα εξαντλητικά αποτελέσματα αναζήτησης για τα συστήματα κόκκινου-πράσινου και φωτεινότητας, παρατηρούμε ότι η κόκκινη-πράσινη όραση οδηγεί σε υψηλότερη απόδοση διάκρισης σε όλα τα λmaxM στο εύρος που δοκιμάστηκε. Αυτό υποστηρίζει τη θεωρία ότι οι φασματικές ευαισθησίες των κώνων M και L είναι καλά προσαρμοσμένες για την αναζήτηση τροφής φρούτων (Osorio and Vorobyev, 1996), αλλά δεν λέει τίποτα για το πώς αυτή η εργασία συγκρίνεται με άλλες εργασίες που εμπλέκονται στον φασματικό συντονισμό των πρωτευόντων κώνων M και L, όπως ως αναζήτηση τροφής σε νεαρά φύλλα (Sumner and Mollon, 2000a, 2003) ή κοινωνική σηματοδότηση (Changizi et al., 2006; Hiramatsu et al., 2017), ή εάν η διευκόλυνση της αναζήτησης τροφής φρούτων ήταν η υποκείμενη αιτία της εξέλιξης της τριχρωμίας των πρωτευόντων. Το μόνο άλλο σενάριο βάσει του οποίου δοκιμάστηκε το μοντέλο ήταν η βάση δεδομένων με εξαιρετικά ποικίλα φάσματα που χρησιμοποιήθηκε ως έλεγχος για να διασφαλιστεί ότι το μοντέλο μας δεν ήταν προκατειλημμένο στην πρόβλεψη υψηλών συσχετισμένων φασματικών ευαισθησιών κώνου M και L (Εικόνα 4Α).
Υπάρχει μια μικρή αλλά σημαντική αλλαγή στο λmaxM με χωρική συχνότητα μεταξύ της χαμηλότερης και της υψηλότερης χωρικής συχνότητας που δοκιμάστηκε. Παρά την υψηλή σημασία αυτού του αποτελέσματος, η μικρή διαφορά στη βέλτιστη λmaxM μεταξύ της υψηλότερης και της χαμηλότερης χωρικής συχνότητας (1,1 nm) και το γεγονός ότι άλλα γειτονικά λmaxM έχουν μόνο ελαφρώς χαμηλότερη απόδοση —όπως φαίνεται από τις καμπύλες απόδοσης στο Σχήμα 5Α— υποδηλώνουν αυτή η επίδραση μπορεί να είναι αμελητέα.
Η επίδραση που έχει η διακύμανση της φωτεινότητας που εμφανίζεται σε φυσικές σκηνές στις φασματικές ευαισθησίες διερευνήθηκε μέσω σύγκρισης του βέλτιστου λmaxM όταν η φυσική διακύμανση φωτεινότητας περιλαμβάνεται (Εικόνα 5Α) και δεν περιλαμβάνεται (Εικόνα 6) στις φασματικές εικόνες. Χωρίς διακύμανση φωτεινότητας, το μοντέλο μας προβλέπει τη βέλτιστη λmaxM στην περιοχή 440–500 nm. Μια τέτοια κατανεμημένη διαμόρφωση των κορυφαίων ευαισθησίας είναι χαρακτηριστική των συστημάτων έγχρωμης όρασης, όπως φαίνεται σε πολλά ζώα με έγχρωμη όραση (Osorio and Vorobyev, 2008) και αποδεικνύεται εδώ χρησιμοποιώντας φάσματα Munsell, τα οποία καλύπτουν την πλήρη χρωματική γκάμα των τριχρωματικών πρωτευόντων. Στις προσομοιώσεις μεταβολής φωτεινότητας, η μόνη πηγή προέρχεται από τη δειγματοληψία της σκηνής από διαφορετικούς τύπους κώνου σε διαφορετικές τοποθεσίες. Στις υψηλότερες χωρικές συχνότητες, υπάρχουν λιγότεροι κώνοι ανά κύκλο, Έτσι, ο θόρυβος που εισάγεται από το μωσαϊκό τυχαίου κώνου έχει μεγαλύτερη επίδραση και οδηγεί στο βέλτιστο λmaxM να εμφανίζεται περίπου στα 500 nm, ενώ στις χαμηλότερες χωρικές συχνότητες, τείνει στο μικρότερο μήκος κύματος που μπορεί να καταλάβει (440 nm). Επειδή αυτό το εξαρτώμενο από τη χωρική συχνότητα επίδραση στη βέλτιστη ευαισθησία κορυφής χάνεται σε μεγάλο βαθμό όταν η διακύμανση φωτεινότητας περιλαμβάνεται στις φασματικές εικόνες, αυτό υποδηλώνει ότι ο συντονισμός του λmaxM= 525 nm στις προσομοιώσεις Optimal λmaxM επηρεάζεται σε μεγάλο βαθμό από τη διακύμανση φωτεινότητας. Αυτό το συμπέρασμα είναι παρόμοιο με αυτό των (Sumner και Mollon, 2000a), οι οποίοι διαπίστωσαν ότι η υψηλή συσχέτιση των φασματικών ευαισθησιών M και L ελαχιστοποιούσε τη διακύμανση στη χρωματικότητα των φύλλων του φόντου. τείνει στο μικρότερο μήκος κύματος που μπορεί να καταλάβει (440 nm). Επειδή αυτό το εξαρτώμενο από τη χωρική συχνότητα επίδραση στη βέλτιστη ευαισθησία κορυφής χάνεται σε μεγάλο βαθμό όταν η διακύμανση φωτεινότητας περιλαμβάνεται στις φασματικές εικόνες, αυτό υποδηλώνει ότι ο συντονισμός του λmaxM= 525 nm στις προσομοιώσεις Optimal λmaxM επηρεάζεται σε μεγάλο βαθμό από τη διακύμανση φωτεινότητας. Αυτό το συμπέρασμα είναι παρόμοιο με αυτό των (Sumner και Mollon, 2000a), οι οποίοι διαπίστωσαν ότι η υψηλή συσχέτιση των φασματικών ευαισθησιών M και L ελαχιστοποιούσε τη διακύμανση στη χρωματικότητα των φύλλων του φόντου. τείνει στο μικρότερο μήκος κύματος που μπορεί να καταλάβει (440 nm). Επειδή αυτό το εξαρτώμενο από τη χωρική συχνότητα επίδραση στη βέλτιστη ευαισθησία κορυφής χάνεται σε μεγάλο βαθμό όταν η διακύμανση φωτεινότητας περιλαμβάνεται στις φασματικές εικόνες, αυτό υποδηλώνει ότι ο συντονισμός του λmaxM= 525 nm στις προσομοιώσεις Optimal λmaxM επηρεάζεται σε μεγάλο βαθμό από τη διακύμανση φωτεινότητας. Αυτό το συμπέρασμα είναι παρόμοιο με αυτό των (Sumner και Mollon, 2000a), οι οποίοι διαπίστωσαν ότι η υψηλή συσχέτιση των φασματικών ευαισθησιών M και L ελαχιστοποιούσε τη διακύμανση στη χρωματικότητα των φύλλων του φόντου. Αυτό υποδηλώνει ότι ο συντονισμός του λmaxM= 525 nm στις προσομοιώσεις Optimal λmaxM επηρεάζεται σε μεγάλο βαθμό από τη διακύμανση της φωτεινότητας. Αυτό το συμπέρασμα είναι παρόμοιο με αυτό των (Sumner και Mollon, 2000a), οι οποίοι διαπίστωσαν ότι η υψηλή συσχέτιση των φασματικών ευαισθησιών M και L ελαχιστοποιούσε τη διακύμανση στη χρωματικότητα των φύλλων του φόντου. Αυτό υποδηλώνει ότι ο συντονισμός του λmaxM= 525 nm στις προσομοιώσεις Optimal λmaxM επηρεάζεται σε μεγάλο βαθμό από τη διακύμανση της φωτεινότητας. Αυτό το συμπέρασμα είναι παρόμοιο με αυτό των (Sumner και Mollon, 2000a), οι οποίοι διαπίστωσαν ότι η υψηλή συσχέτιση των φασματικών ευαισθησιών M και L ελαχιστοποιούσε τη διακύμανση στη χρωματικότητα των φύλλων του φόντου.
Συνεισφορές Συγγραφέων
Ο ΤΜ επινόησε την ιδέα, δημιούργησε το μοντέλο και έγραψε το χειρόγραφο. Το DO συνέβαλε ουσιαστικά στην έννοια, την ερμηνεία των δεδομένων και τη σύνταξη του χειρογράφου. Ο AC έδωσε ουσιαστική συμβολή στην ιδέα και στη σύνταξη του χειρογράφου. Ο LC συνέβαλε ουσιαστικά στην έννοια, την ερμηνεία των δεδομένων και τη σύνταξη του χειρογράφου.
Χρηματοδότηση
Η εργασία αυτή χρηματοδοτήθηκε από το EPSRC.
Δήλωση Σύγκρουσης Συμφερόντων
Οι συγγραφείς δηλώνουν ότι η έρευνα διεξήχθη απουσία εμπορικών ή οικονομικών σχέσεων που θα μπορούσαν να ερμηνευθούν ως πιθανή σύγκρουση συμφερόντων.
Έγχρωμη όραση, Κώνοι, Παροκυτταρικά, Κύτταρα Φωτοϋποδοχέα, Πρωτεύοντα, κόκκινο-πράσινο σύστημα, χωροχρωματική, Φασματική ευαισθησία